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1289038593RNA干涉与基因沉默的研究进展


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研究进展

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叶健强 王继文 # 四川农业大学动物科技学院 & 四川 雅安 IJ!KBL ’

中图分类号 !&’%()( 摘

文献标识码 !*

文章编号 !%""’+,(’% "!""# #"#$""!($"(

要 !-.*/ 是指外源 01-.* 引发身体内的基因的同源序列降解 $ 从而表现出基因转录后的沉默后现象 $ 到目前为止在真菌 % 拟南芥 % 线

虫 % 锥虫 % 水螅 % 涡虫 % 果蝇 % 斑马鱼 % 小鼠等真核生物中都发现存在这一基因沉默机制 & 研究表明 $-.* 干涉与植物中的共抑制 % 真菌中的基 因压制 2 很可能具有共同的基本分子机制 & 它可以用于功能基因组学研究 $ 也可用于克服转基因生物的基因沉默现象 $ 使外源基因在遗传 改良生物中能更好地表达 $ 还用于基因治疗 $ 抑制有害基因的表达等 & 关键词 !-.* 干涉 ’ 双链 -.* ’ 基因沉默

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基因功能的研究日趋重要 & 但由于基因冗余现象的存在 & 许多基因突变都没明显的表型 ( 因此在大规模的基因功能检 测时 & 我们需要一种快速简便的抑制基因表达的技术 P^N( 能 干涉基因表达而引发的 ^N( 干涉 )^N(1’ 已成为了当前 研 究 的热点 (

BCCD 年 _aT 和 ‘#,>0+#; 试图通过反义 ^N( 来阻断线虫中
的 >8&MB 基 因 的 表 达 时 意 外 的 发 现 P 对 照 实 验 中 注 射 正 义

^N( 反而象反义 ^N( 一样能特异性地阻断该基因的表达 P 这
与反义 ^N( 技术的传统解释机制完全违背 , BCCV 年 @1&# 和

*&81= 认 为 _aT 的 发 现 都 是 由 体 外 转 录 制 备 的 ^N( 中 污 染
的 微 量 双 链 ^N( 注 射 线 虫 能 高 效 地 特 异 性 阻 断 相 应 的 基 因 的 表 达 & 其 效 率 比 纯 化 后 的 单 链 ^N( 高 几 个 数 量 级 & 他 们 称 为 ^N(1( 同年 ^1$08&7 等向果蝇的合胞体胚胎中分别注射对 应于 X1/=<#;; P5+;01 38&8b+ P#9#/M;%1>>#7 和 3&8,3&8$% 四 个 基 因的双链 ^NU#7;^NU’&结果都得到了相应的缺失突变体的表 型 ( 这表明 ^NU1 机制不是线虫所特有的 & 很可能广泛存在于
45 46178319# :8/#1713: 1/ ;8<3#7 [14<-PBCCCP #\J ’L%\FKM\FV!BB "‘40#/ ^PO8,8/434 OP*+7: ‘ *P

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"#$ 干涉的历史和研究进展 BCCK 年 ?4&=#/;#/ 设 想 将 更 多 的 色 素 基 因 注 入 植 物 体 而

结果出其预料 & 转基因植物不仅没有新的基因表达 & 反而原有 的基因表达也受 到 了 抑 制 & 因 此 称 这 种 现 象 为 * 共 抑 制 现 象 +

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!I " 张 梦 寒 & 徐 幸 莲 & 等 - 肌 肽 对 肌 肉 中 脂 类 氧 化 的 抑 制 作 用 !? "- 肉 类 研究 &JKKB) #L ’%BEMBH!F "N#/M<:# O8/PQ##MR#/ $08/=#FC ’%L!V "W8%8;01)N8=8;8X8)#38<-./ 913&4 8/7 ./ Y194 ./0121314/ 45 Z+;$<#

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研究进展

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各种不同生物中 # 随后发现其现象也存在于拟南芥 $ 锥虫 $ 水 螅 $ 涡虫和斑马鱼等几乎所有的真核生物中 % 说明其机制很可 能是在进化很早的阶段就产生了 #+))) 年 ,-.//0 和 123/-45. 用 678&9 注 入 小 鼠 受 精 卵 和 着 床 前 的 胚 胎 发 现 能 够 特 异 地 阻断相应的 4:;"7 $<=> ! 绿色荧光蛋白 " 基因的表达 ? 这表明

678&9 反复合成和降解 % 不断产生新的 7-8&9 % 可以最终导致
目的基因沉默实现 8&9- 效应 *Q+#

8&9- 与许多基因 密 不 可 分 的 % 包 括 )&2H3"7S"3. V62:@? 93$B-6"S7-7 PIA:@ W P<P:+ 和 G 2%2J./7 2J":@ **RN+启动阶段线
虫 362:@ 和 362:X 基因需要参与 % 维 持 阶 段 则 362:+ $;H#:Y $

8&9- 也存在于哺乳动物中 % 为研究人类基因功能和治疗人类
疾 病 提 供 了 希 望 # +))@ 年 A%B.7C-3 报 道 了 +@ 个 核 苷 酸 的

7;J:U $7;J:* 等基因需要参与 # 545’’<:;* !&’ 8&9- 的特征 # 第一 % 它是转录后水平的基因沉默 DL<P#
将对应于某基因外显子序列的 678&9 注入体内 % 可以特异性 地降解相应基因的 ;8&9 % 进而可以抑制该基因的表达 % 但该 基 因 的 内 含 子 和 启 动 子 序 列 678&9 没 有 干 涉 效 应 % 同 时

678&9 可以有效地诱导培养 的 哺 乳 动 物 细 胞 基 因 沉 默 % 随 后 D.66-7"/ 实 验 表 明 ? 小 干 涉 8&9 !7C"3# -/#23E232/42 8&9? 7-8&9 " 可以稳定地抑制小鼠 的 体 细 胞 和 胚 胎 干 细 胞 的 基 因
表 达 !D.66-7"/ D F?G$H60 9 9?+))+"? 由 此 人 们 认 识 到 8&9是控制基因及其表达的有效工具 ? 使得有关 8&9- 的研究迅速 发展并被美国 & 科学 ’ 杂志平为 +))+ 年的十大科技之一 #

678&9 介导的干涉对染色 体 序 列 复 制 和 转 录 不 影 响 # 第 二 %
高度特异性 % 它只降解与之序列相应的单个内源基 因 的 8&9 是 由 于 7-8&9 除 正 义 链 上 QT 端 的 两 个 碱 基 在 序 列 识 别 上 不 起作用外 % 其它碱基中任何一个改变都可能引起 8&9- 效 应 失效 ( 在同一基因家族的多个基因有一段同源性很高的保守 序列 % 可以设计针对这一保守序列的 678&9 注入到受体细胞 中 % 使 家 族 中 的 多 个 基 因 同 时 被 剔 除 % 而 注 入 不 同 的 678&9 到受体细胞中使许多不相关的基因剔除掉 # 第三 % 高效性 # 表 型上可达到缺失突变体的表型程度 # 在远低于内源 ;8&9 的 浓度下完全抑制相应基因的表达 % 其过程中发生了正反馈的 信号 放 大 效 应 其 效 率 比 其 他 传 统 方 法 高 @)R@)) 倍 的 % 而 且 比起基因敲除技术和 I&9 Z 8&9 嵌合分子介导的基因转变技 术它一次可以实现多个基因的沉默 # 第四 % 高穿透性 # 可以穿 过细胞界限 % 在不同的细胞间长距离地传递和维持 # 第五 % 灵 活性 % 在抑制基因表达的时间上可随意控制 % 这在生物发育和 不同的器官的选择上优势突出 % 它可以恢复该基因的表达也 可部分敲除获得降低基因表达的各种表型 #

!

"#$% 的分子机制及其特征 8&9- 的机制现在还尚未清楚 ? 现在人们普遍认为其整 个

546’’9:;* !"#$%
过程可能分为三步 # 第 一 步 %678&9 的 形 成 # 外 源 I&9 $8&9 序 列 均 可 引 起 细胞产 生 相 应 的 678&9 % 但 产 生 的 方 式 不 同 即 8&9 病 毒 在 依 赖 8&9 聚 合 酶 !868D " 合 成 其 互 补 链 并 且 与 之 形 成

678&9 ( I&9 病 毒 $ 重 组 基 因 $ 转 基 因 等 I&9 序 列 在 细 胞 转
录出 8&9 后经 868D 形成 678&9 ( 转座子由于其本身具有反 向 重 复 序 列 ? 细 胞 可 以 通 过 它 直 接 产 生 678&9 正 义 和 反 义

8&9 的同时转录也可以产生 # 产生 678&9 的技术 ) 生殖腺直
接注射 ( 体腔 $ 肠细胞胞内注射 ( 喂能转录 678&9 的大肠杆菌
*++

或浸泡在 678&9 溶液中 !&J" K? L74CH6- G @MMN "( 电穿孔

法 $ 基因枪法等方式转染 678&9 # 678&9 可以是两个 8&9 分 子互补形成的分子间双链 % 也可是一个 8&9 分子回折形成分 子内双链 *@+# 第二步 %7-8&9 的形成 # 细胞中的 678&9 扩增到 一 定 量 时 % 会 被 一 种 特 异 的 核 酶 I-423 ! 一 种 具 有 8&.72 ! 样 活 性 的 核 酶 % 果 蝇 中 称 为 I-423 % 它 含 有 解 旋 酶 活 性 及 678&9 结合结构域和 D91 结构域 " 识别并与之形成酶复合体 # 在 其 作 用 下 单 链 靶 ;8&9 会 与 678&9 的 正 义 链 发 生 链 交 换 %

&

"’$% 与 ()’* 沉默的关系
基因沉默是生物体中特定的基因由于某种原因而不表达

的现象 ? 是 生 物 遗 传 操 作 创 造 新 的 遗 传 修 饰 生 物 的 障 碍 ? 不 同 的 领 域 有 不 同 的 名 称 ) 植 物 中 称 8&9 共 抑 制 ? 真 菌 中 叫 8&9 压制 ? 动物中称 8&9- # 根据外源基因在受体细胞中的作用机制和水平可分为) 位置效应是指基因在基因组中的位置对其表达的影响 # 外源 基因整合到甲基化程度高转录活性低的异染色质上一般不表 达 ( 在甲基化程度低和转录活性高的常染色质上整合其表达 受 两 侧 的 I&9 序 列 影 响 ( 转 录 水 平 的 基 因 沉 默 是 核 内 的 事 件 % 由于甲基化发生在启动子区域或导入的基因的异染色质 化致使基因转录受抑制 % 其都与转基因重复序列有密切关系 # 它不仅导致自身的甲基化 % 而且如以多拷贝的形式的外源基 因整合到同一位点 % 形成重复序列则不能表达并且与拷贝数 成正相关 ( 转录后水平的基因沉默 *Y+是细胞质内 8&9 水 平 基 因调控的结果比 L<P 更普遍 # 其特点是甲基化发生在基因的 编 码 区 % 能 够 转 录 产 生 ;8&9 % 但 ;8&9 不 能 积 累 很 快 就 被 降解了或被封闭丧失功能 # 对此 [-/6B" 等提 出 了 8&9 阈 值 理论认为可能存在一 种 ;8&9 监 控 系 统 % 当 ;8&9 过 量 表 达 的 时 这 系 统 就 会 将 过 量 表 达 的 ;8&9 降 解 # 但 最 近 发 现
传 真 ! !"!#$%&"""&%

;8&9 处在原先正义链的位置 # 在 9LD 的参与下 *++另一种复
合 体 8OPG !8&9 诱 导 复 合 体 8OPG " 利 用 结 合 在 其 上 的 核 酸 内 切 酶 切 割 靶 ;8&9 分 子 中 与 678&9 反 义 链 互 补 的 区 域 *Q+ 形 成 了 +@R+Q /# 的 7-8&9 % 其 切 割 位 点 是 特 异 性 的 % 一 般 为 尿嘧啶处 % 每个 7-8&9 分子包括 +@R+Q BS 的 互 补 双 链 及 两 侧 QT 末端的 + /# 的突出端 % 其 UT 磷酸基团会被一种特殊的 激酶所保护起来 % 而其 QT 端 的 羟 基 是 参 与 868D 反 应 所 必 需 的 # 第三步 %8&9- 的形成阶段 # 细胞中 8&9 在 868D 酶的催 化 下 以 7-8&9 为 引 物 % 以 目 的 ;8&9 为 模 板 合 成 大 量 的

678&9 % 这些新合成的 678&9 又作为 8OPG 的底物被降解为
新的 7-8&9 % 其可以进入上述循环使得信号放大 ! 这模式在蠕 虫中得以证实被称为 , 随机降解 8&9 的扩增模式 -"# 678&9 还可自身为模板合成新的 678&9 % 但这种 678&9 很快就被降 解掉了 # 除此以外 7-8&9 可以在 868D 酶的催化下进行自我 复 制 ? 所 以 很 少 的 678&9 就 可 产 生 很 大 的 效 应 # 因 此 新 的
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电 话 ! !"!#$%&"’$’(

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研究进展

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某些不带有启动子的基因转入细胞后也可能引起 !"#$ 基 因 沉默现象 ! 所以不一定是外源 %&’( 过量积累造成的 " 这三种机制是相互联系的 ! 都是核酸水平上作用的结果 ! 对其机制的研究就是开启了 )’( 和 &’( 水平上调节基因表 达的新纪元 ! 并且提出了基因免疫 # 即基因组对外源基因入侵 的新概念 "

因 ! 其 中 R7P 有 人 的 同 源 基 因 ! 这 有 助 于 发 现 潜 在 的 人 肿 瘤 抑 制 物 & 用 &.C* 可 以 阻 碍 ST&C$ 蛋 白 的 表 达 而 抑 制 肿 瘤 的发生或杀死 F4K U @F8 的人白血病细胞系 & 它还可以看成 是 一种 与 免 疫 系 统 类 似 的 机 制 ! 用 其 来 治 疗 感 染 性 疾 病 & 研 究 表 明 用 小 &’C* 抑 制 人 类 的 免 疫 缺 陷 病 毒 #>VW ) 的 某 些 基 因 如 !7X *W*Y 或 K?Z 可 阻 碍 [\W 在 细 胞 内 地 复 制 ! 用 &.(* 抑 制 [\W 的 受 体 #JNX ) 或 辅 助 受 体 #JHJ&X 或 JJ&: ) 在 细 胞 被 的 表 达 ! 可 阻 碍 其 感 染 细 胞 & 7OOB 年 流 行 的 $(&$ 病 毒 据 报道现已有 0*&.( 在细胞中能 AOP 的抑制其 病 毒 ! 同 时 爱 荷 华大学研究表明 &.(* 可根据 $.! 选择性沉默突变基因来治 疗 ]^N 病 亨 亭 氏 症 ! 另 外 一 种 新 &7N7 蛋 白 发 现 是 连 结

!

"#$% 的应用 &’(* 是功能基因组研究中的重要工具 ! 适合大规模的基

#’())*+,- 0123456789:;
因功能研究 " 现在很多学者在哺乳动上利用其研究其功能基 因组进而来研究人类自身 " 如 +, 等在体外用 "-&./ 聚合酶 合 成 0*&.( 以 及 利 用 &.(! 载 体 ! 在 小 鼠 ,1 &’/ 启 动 子 的作用下合成短小的发夹状 0*&’/ 获得成功 并实现了成本
$2%

&.C* 启 动 和 执 行 的 关 键 蛋 白

$8O%

最近在神经系统中一种与

&.C* 互 作 的 CNC& 酶 被 发 现 它 可 以 使 &.C 产 生 不 同 的 蛋
白 和 关 闭 一 些 基 因 的 表 达 $A%! 这 都 为 我 们 进 一 步 探 讨 &.C* 的机制提供了基础 &

的 大 大 降 低 & "30456 发 现 用 长 度 仅 为 7897: ;< 的 =0&’/ 通 过阳离子脂质体转入哺乳动物细胞中 ! 包括 >?6@ 细胞和人胚 肾 7AB 细胞 ! 能观察到其激发细胞特异性 &.C* 并抑制 非 特 异性的 &’(* & 这突破了 =0&’( 在哺乳动物上常引起整个细 胞蛋白合成非特异性抑制 ! 说明 &’(* 在哺乳动物上可能 存 在着两条独立的干涉途径 ’ 一 是 ! 由 DBE FG 的 =0&’( 介 导 的 非 特 异 性 干 涉 ( 二 是 ! 由 7897B ;< 的 0*&’( 介 导 的 特 异 性 干 涉效应 ! 其只降解与其相应的单个基因的 %&’( &

&

展望 尽 管 &.C* 的 历 史 很 短 暂 ! 机 制 还 不 很 清 楚 M 但 现 在 很 多

学者对其非常感兴趣 ! 原因不仅是 &.C* 在功能基因组 学 上 的巨大潜力 M 而且它可以非常简单有效地代替基因敲除来 制 备特定基因缺失表型的个体 M 从而研究该基因的功能并且 可 以大进行规模地研究 ! 使得其成为当今研究的热点 & 在这个领 域中每天都有新的结果出现 ! 可以毫不夸张的说 &.C* 正 在 功能基因组学上掀起了一场真正的革命并将彻底改变这个领 域的研究步伐 &
参考文献 $8 %_@%LK? !NM "30456 "M $5@KG !C M?< @6‘ &.(* ’ NL3F6? 0<K@;=?=

#’!))*+,- 0<"<=>?@9:; &’(* 可以只在转录后使基因抑制 ! 而克服基因敲除不能
重复利用敲除的基因的缺点 & 在基因组印记中已经发现包括 重叠的正义和反义 &’( ! 这很可能与 &’(* 有关 & 同样与 H 染 色 体 随 机 失 活 现 象 密 切 相 关 的 H*0< 和 "0*I 基 因 的 转 录 产 物 刚 好 相 互 互 补 !而 且 都 不 翻 译 成 蛋 白 质 !这 就 提 示 了 H 染 色体失活可能也是由 =0&.( 介导的 &

&.( =*K?4<0 <5? ("! T=?G?;=?;< 46?@Z?@a? LY ]K;@ @< 78 <L 7B ;346?L<*=? *;<?KZ@60 $^ %‘ J?66M7OO8 !#8)’7:TBB‘
$7 %b*G@K=* JMc?* dM

#’.))0&A"BCDE@9:; !"#$ 可用于动植物的抗病毒性的研究 ! 直接利用植物病
毒 的 &.( 来 激 发 !"#$ 并 且 可 以 通 过 外 源 基 因 引 发 植 物 对 病毒的终身抗性& 另外共抑制的方法可以改良许多植物如

!@<?K0L; e]‘

&.C* @0 K@;=L% =?aK@=@<*Z?

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!L0< T<K@;04K*G<*L;@6a?;?0*6?;4*;a@4KL00j*;a=L%0 $^ %‘

J3<<?K0L; 将康乃馨的一种编码激素的基因抑制后使得它的花
期延长 & 在番茄中使编码多聚半乳糖醛酸酶的基因抑制 ! 而达 到使采摘的时间延长并能使它的风味更好 & 在动物上一个很 重要的问题就是如何来抵御外源病毒的侵害 M 提高自身的免 疫能力 M 尤其是在哺乳动物基因组常面临高负荷的病毒和自 私 N.C 的 侵 害 以 及 转 录 异 常 带 来 得 危 害 !&.C* 可 能 是 整 个 防疫网络的重要组成部分 M 另外在转基因动物上外源基因表 达上都与其有很密切的关系 &

k?;?0N?Z‘M7OOOM #8O )’QB2TQXB‘
$X %>@%%L;= $]M J@3=l //M >@;;L; k^ ‘!L0T<K@;04K*G<*L;@6 a?;?

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#’#))0F4GH@9:; &.C* 正 在 基 因 治 疗 上 掀 起 了 一 场 真 正 的 革 命 ! 同 时 也
带来了前所未有的挑战 & 目前它主要用于探察基因功能和探 索治疗肿瘤或感染性疾病的可能 & 如 &.C* 筛查蠕虫脂肪调 节 基 因 证 明 :OP 以 上 的 蠕 虫 脂 肪 调 节 基 因 在 哺 乳 动 物 中 有 同源基 因 ! 其 有 助 于 发 现 人 类 肥 胖 相 关 的 基 因 进 而 治 疗 肥 胖 或相 关 疾 病 ( 同 时 蠕 虫 中 有 Q8 个 与 基 因 组 稳 定 性 有 关 的 基

/F?KK@;<h5?%L<@I*0 LY /N/& ]3<@;<0 04*?;4? 7OOBM#m )’8i7:
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两个研究小组以数以千计的人类老鼠基因为目标创建 RNAi 库的进展,科学进展已...(short hairpin RNAs,shRNA)来进行 RNA 干涉以使基因沉默已经成为强大而有力的...
RNA功能及研究进展
RNA功能及研究进展_生物学_自然科学_专业资料。RNA 功能及研究进展核糖核酸由...科学家认为,采用 RNA 干扰技术直接从源头上让 致病基因沉默”,也许可以更有效...
浅谈小RNA的研究进展
piRNA复合物引起的基因沉默 导致的,但由于对piRNA的研究尚处于初级阶段,它的一些...2.2 siRNA生物合成过程 小干扰RNA ( siRNAs)是由内源或外源的双链RNA加工...
线虫RNA干扰的基因沉默
线虫RNA 干扰的基因沉默一、实验背景及目的 1、RNA 干扰(RNAi)是一种使基因使失活的有效方法,在线虫中,RNA 干扰 因为简单快速成为研究基因功能的有效手段。 2、...
小RNA的研究进展_郭晓丽
小RNA的研究进展_郭晓丽_生物学_自然科学_专业资料。小 RNA 的研究进展来源:...降解,从而引发同源基因转录后基因沉默,这种基因表达的抑制作用 称为 RNA 干扰。...
RNA干扰技术在生物医药发展的意义与前景
RNA干扰技术及其在真菌研究... 6页 2财富值如要投诉违规内容,请到百度文库投诉...,其基本原理是 siRNA 可以特异性地降解与其同源的 mRNA,使靶基因的表达沉默。...
RNA干涉
RNA干涉_理学_高等教育_教育专区。RNAi 简介 RNA 干涉又称 RNA 干扰,是指在...RNA干涉的研究进展 5页 1下载券 RNA干涉与基因沉默 6页 5下载券 RNA干涉...
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