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食饵捕食者研究[1]


具有干扰因素的食饵 - 捕食者模型分 析

3

目录

目 录
摘要………………………………………………………………… 第一部分 前言………………………………………………………

1.1 生态数学的的研究背景及发展………………………………… 1.2 基础知识………………………………………………………… 第二部分 Lotka-Volterra模型的改进及其稳定性的研究…………

2.1 Lotka-Volterra 模型……………………………………………… 2.2 2.3 模型的研究对象及改进………………………………………… 模型的稳定性的研究……………………………………………

第三部分
3.1

数值模拟

利用 matlab 对模型进行了数值模拟…………………………… 模型缺陷…………………………………………………………

3.2

第四部分

总结………………………………………………………

致谢………………………………………………………………… 参考文献………………………………………………………………

3

第一部分

前言

第一部分
1.1 生态数学的的研究背景及发展

前言

生态系统具有稳定性、可测性和可控性三大属性,是多层次的、多因子的、多变量的 系统,只用常规的定性描述和一般的数理统计,搞不清楚它的内在规律,运用数学模型对 生态系统实行管理、预测和调控,使其持续稳定发展是现代生态学研究的重要领域。种群 动力学是生态学的一个重要分支.它广泛地利用数学思想加积分方程、 差分方程、 泛函微分 方程、偏微分方程、算子理论等数学学科中的理论和方法,通过数学建模研究生物种群的 生存条件、 生物种群与环境之间相互作用的过程、 生物种群的演变和发展趋势.揭示生物种 群的变化规律,合理利用资源,促进生态平衡这是迄今为止数学在生态学中应用深入,发 展最为系统和成熟的分支,种群 动 力 学的研究有着悠久的历史.早在 1798 年,Malthus 在研究人类的增长时,他引入数学方法,建立了最早的连续确定模型一一 Malth。模型

dN(t ) / dt ? rN (t )
这是一个单种群模型.它反应了人类数量的变化,在t不很长时是比较符合实际的,但当

t ? ??时种群规模将无限增长是不合实际的,究其原因在于它没有考虑到有限的资源对种
群增长的制约作用.针对这个模型,后人不断分析各种因素的影响,完善和改进这一模型, 使之能较好地反应人口(单种群)的变化规律,如P. F.Verhulst(1938年)建立的Logistic模 型

dN(t ) / dt ? rN (t )(1 ? N (t ) / k )
E.M .W right(1945年)建立的有确定时滞的Logistic模型

dN(t ) / dt ? rN (t )(1 ? N (t ? r ) / k )
P. M. Nisbet和W. S. C. Gurney(1984年)建立的具有生理阶段结构(stagestructure) 模型以及H. 1. Freedman研究的具有斑块迁移的单种群模型等,无一不是对Malthus 模型的完善和扩展,极大地推动了种群动力学的发展现 实 世 界中种群不可能单独存在, 它必与相关种群相互作用, 相互依存.Lotka-Volterra模型是种群动力学中最为经典和重要 的两种群相互作用的动力学模型,该模型分别由意大利数学家Volterra(1923年)解释鱼群 变化规律和美国种群学家Lotka(1921年)在研究化学反应时提出。 后来,Gause和Witt(1 935年)将两种群Lotka-Volterra*型一般化为

? dx(t ) / dt ? x(t )(a1 ? b1 x(t ) ? c1 y(t )) ? ?dy(t ) / dt ? y(t )(a2 ? b2 y(t ) ? c2 x(t ))
-4

第一部分

前言

这个模型包含了两种群之间的竞争、捕食与被捕食、互惠三个情况,通常根据系数, 我们可以按如下方式划分三类系统: (a)竞争系统(c1<0且c2<0)海一个种群的存在对另外一个种群的增长有抑制作用, 主要 原因是因为争夺共同的竞争资源,一个典型的例子是在同一片草地上生活的牛和羊。 (b)捕食系统(cl,c2 < 0)一个种群以另外一个种群为食饵加果c1<0,c2>0,则种群x为 食饵,种群y为捕食者;反之,则种群y为食饵,种群x为捕食者一个典型的例子是美洲的山 猫和野兔, (c)互惠系统(c1>0且c2>0)一个种群的存在对另外一个种群的增长起促进作用典型的 例子有:藻类和真菌,寄居蟹和海葵等。 数学生态学是用数学方法定量研究生态系统变化过程的学科。早在 20 世纪 40 年代,就有人应用数学概念和技术整理了生态实验和观察的经验数据,如在物种 散布和生态位填充、岛屿地理学和地生态学,以及在营养动态和食物链研究等方面 做出了贡献。到了 60 年代系统工程应用后,系统分析逐步引入了生态学研究。利用 计算机进行生态过程模拟实验,标志系统生态学的开始,由于环境问题的出现和定 量研究生态过程的深入,使系统分析和模拟技术在生态学领域发展十分迅速。美国 许多地方建立起了生态系统模拟或资源计划研究中心。其他如加拿大、澳大利亚、 日本和欧洲一些国家的数学生态学也有类似的发展和应用。系统分析和模拟数学生 态发展的当代高阶段和新水平。

1.2 基础知识
1、捕食作用
捕食是指某物种消耗另一物种活体的全部或部分身体, 直接获得营养以维持自己生命 的现象。前者称为捕食者,后者称为被食者,亦称为猎物或食饵。生态学把捕食作用分为 广义的和狭义的。狭义的捕食关系是指食肉动物直接捕杀猎物(食饵)作为食物。广义的 捕食包括昆虫拟生者从宿主身体获得营养,直到宿主死亡为止;食植动物取食绿色植物; 同类相食。一物种从另一物种的体液、组织或已消化的物质获取营养,并对宿主造成伤害 的作用成为寄主。尽管寄生物依附于宿主而存活,长时间摄取营养而不立即杀死宿主。但 是寄生——宿主关系就其本质而言,与广义的捕食——被食关系是一致的,所构建的模型 也相同,只不过模型的参数有一定的差异。因此我们把这样的模型统称为捕食——被食系 统模型。

2.简化假设与Lotak-Volterra模型的构建
设被食者种群大小为连续变量x,捕食者种群大小为连续变量y。在不考虑捕食者y存在 时,x按指数方式增长,即dx/dt=α x;捕食者在无被食者时,因食物匮乏而死亡,y按指数方
-5

第一部分

前言

式减少,即dy/dt=-β y,其中α 〉0、β 〉0分别为x,y的自然增长率。设这两个种群在某一时 期共处于同一空间,由于捕食作用使得x的增长率随着y的增加而下降,而y原来下降,随着x (食物)的增加而上升。于是模型中参数α 和-β 就须改写为α -my, -β +nx,式中常数m〉0 是被食者所承受的捕食压力(亦称被捕率)。常数n〉0为捕食者捕杀猎物(食饵)的捕杀率。 n越大,捕食者增长加快;m越大,被食者增长速度减缓。于是得到所构建的Lotak-Volterr 捕食——被食动力系统模型为



dx/dt = ( r1 -β y) x dy/dt = (- r2 +α x) y
(1.1)

常数 r1 , r2 ,α ,β 可由统计数据回归分析得到。

3、Holling功能反应系统
Holling在实验研究基础上,对不同类型的捕食者提出了三种不同的功能反应,亦称营 养函数φ (x) Ⅰ类营养函数又称线性反应,函数为

{{
φ (x)=
显饱和度的营养函数。 Ⅱ类营养函数为

bx/a , 0≦x≦a b , x>a

多见于滤食性捕食动物(如,多数软体动物,大型溞对藻类和酵母的取食)具有明

φ (x) = ax / (1+bx)
式子表示捕食者的捕食量(食饵)增加而上升,直到饱和水平。食物多时,捕食者饥 饿程度降低而出现负加速。此类营养函数多见于无脊椎动物和某些食肉鱼类。 Ⅲ类营养函数为

φ (x)=a x2 /(1+b x2 )
这类功能反应为具有复杂行为的脊椎动物所特有。在食物较少时,学习捕捉,随着食 物增多而捕食率加速。食物数量超过 x0 时,饥饿程度降低而出现负加速,最后达到饱和。 如果猎物具有防卫对策,捕食行为也属于此类功能反应。

-6

第一部分

前言

* * 4、Lotak-Volterra 模型正平衡点( x1 , x2 )的稳定性

假设将两种群相互作用的 Lotka-Volterra 模型统一写为

? dx1 / dt ? x1 (b1 ? a11 x1 ? a12 x2 ) ? ?dx2 / dt ? x2 (b2 ? a12 x1 ? a 22 x2 )
平衡点的局部渐进稳定性 定理 1 设 Lotka-Volterra 模型有平衡点( x1 , x2 )则 (1) ( x1 , x2 )局部渐进稳定的充要条件是
* * * *

(1.1)

x1 a11 ? x2 a22 ? 0,
密度制约,即 a11 ? 0, a22 ? 0. 平衡点的全局稳定性 定理 2

*

*

a11a22 ? a12 a21 ? 0
* *

(1.2)

(2) 当(1.2)是竞争或互利系统时, ( x1 , x2 )局部渐进稳定的必要条件是两种群均受

设 Lotka-Volterra 模型有平衡点( x1 , x2 ) ,则此点全局稳定的充分条件为 (1) ( x1 , x2 )是局部渐进稳定的; (2)两种群都受密度制约。
* *

*

*

推论 1

如果模型(1.1)为竞争或互利系统,则若平衡位置( x1 , x2 )局部渐进稳定,就必 然全局稳定。

*

*

推论 2

若模型(1.1)是天种群均具有密度制约的捕食-被捕食系统,则若存在正平衡位置, 它必全局稳定。

Lotka-Volterra 模型的全局稳定性 定理 3 两种群互相作用的 Lotka-Volterra 模型为全局稳定的充分条件: (1)非平凡平衡点是正的; (2)正平衡点是局部稳定的; (3) a11 ? 0, a22 ? 0 (即每一种群本身是密度制约的) 。 Lotka-Volterra 模型的全局渐进稳定 定理 4 两种群相互作用的 Lotka-Volterra 模型为全局渐进稳定的充分条件为: (1) 非平凡平衡点存在为正; (2) 正平衡点是局部渐进稳定的;
-7

第一部分

前言

(3) 定理 5

a11 ? 0, a22 ? 0 。

模型(2.1)为大范围稳定的充分条件为 (1) 存在唯一的正平衡位置( x* , y * ) , (2) 对于一切的 x ? 0, y ? 0, 但 x ? x 有:
*

( x ? x * ) g ( x) ? g ( x * ) ? awy* s( x ? x * ) ? 0.

?

?

-8

第二部分 Lotka-Volterra 模型的改进及其稳定性的研究

第二部分

Lotka-Volterra模型的改进及其稳定性的研究

2.1 Lotka-Volterra模型
经典的 Volterra 模型 设 x(t )和y(t ) 分别表示食饵和捕食者的大小。限制食饵种群增殖的唯一因素来自于捕 食者的压力,而捕食者增加的限制则取决于猎获食饵的大小。这样,在没有捕食者时,食 饵种群的大小以速率 ? 按指数增长;反之在没有食饵种群时,捕食者种群以速率 ? 按指数 规律死亡。因此,系数 ? 和 ? 分别为食饵种群的自然增长率和捕食者种群的自然死亡率。 设 ? ( x) 为捕食者营养函数, ? ( x) 的 k 部分用于捕食者增殖, (1 ? k )? ( x) 用于维持 基本代谢和猎取的活力,这时,捕食-被捕食动力系统的方程为

? dx / dt ? ?x ? ? ( x) y ? ?dy / dt ? y(k? ( x) ? m)

2.2 模型的研究对象及改进

模型的研究对象 研究对象是南美洲的潮湿森林中的格莱斯捕鸟蛛与绿鹃捕食-被捕食动力系统

格莱斯捕鸟蛛(捕食者)

它是世界上最大的蜘蛛,它以捕捉 自投罗网的鸟类为食,雄性蜘蛛张开爪 子时有 38 厘米宽

-9-

第二部分 Lotka-Volterra 模型的改进及其稳定性的研究

绿

鹃(猎物)

绿鹃生活于林区与灌丛, 在 叶丛中觅食昆虫, 繁殖于加拿大 南部到阿根廷

模型的改进 经典的 Volterra 模型只是理想情况,常常会因为现实环节的不同而出现种种缺陷,得 到与现实违背的数据,因此我们就要在原方程的基础上,通过对实际环境与理想状态下不 同的分析,对原方程进行适当的修改,以使其适合实际环境。 Volterra 模型简单而不适合于许多现实的捕食-被捕食系统,本文中将要分析的南美洲 的潮湿森林中的格莱斯捕鸟蛛与绿鹃捕食-被捕食动力系统同样有不合理的情况出现, 例如 在原模型中,在没有捕食者(捕鸟蛛)时,食饵(绿鹃)的数量会无限制的增长者在实际 中是不可能出现的,因为任何种群都会受资源(食物,生存环境等等)限制,其大小有一 定的限制,另一方面,在单位时间内被捕食者(捕鸟蛛)在吃掉食饵(绿鹃)大小在其总 数量增加的情况下,可增大到无穷大,这也是不能成立的,因为存在着纯生理的限制。 考虑干扰后的修正模型 在考虑被捕食者种群具有密度制约的情况下,我们进一步加入了功能反应的干扰,即 捕食者和食饵之间的营养关系对捕食者种群具有调节数量的机理作用。因为食鸟蛛作为一种 无脊椎动物,所以我们加入了 ? 类功能反应并重新建立模型。 在考虑被捕食者种群具有密度制约的情况下,我们进一步加入了功能反应的干扰,即 捕食者和食饵之间的营养关系对捕食者种群具有调节数量的机理作用。因为食鸟蛛作为一种 无脊椎动物,所以我们加入了 ? 类功能反应并重新建立模型。

- 10 -

第二部分 Lotka-Volterra 模型的改进及其稳定性的研究

考虑被捕食者种群具有密度制约的情况下的 ? 类功能反应的模型为


? 类功能反应函数

dx 2y ? x(2 x ? ), dt 1? x dy 6x ? y (?5 ? ) dt 1? x
(1.2)

其中 2x 为无捕食者者时被捕食者的密度制约, 通过对数据的研究党没有捕食者时被捕 食者约呈 2x 函数增长;通过对数据的研究

2x 图像如下: 1? x

2x 为捕食者种群的 ? 类功能反应。 1? x

随着 x 数量无限增加,被捕食者趋于饱和状态,达到营养函数。

2.3

模型的稳定性的研究
假设这个模型有正平衡点 x , y 2x *

?

*

*

? , x 〉0, y
*

*

<0,满足方程

2y =0 1 ? x* 6 x* = 0 1 ? x*
(1.3)

*

-5+

- 11 -

第二部分 Lotka-Volterra 模型的改进及其稳定性的研究

由此得到

x* = 5



y* = 30

其生态学意义: 通过对修正后的模型系统分析,说明在没有捕食者的情况下,食饵的自然增长率随其 大小的增加而减小,并由正值变为负值,即食饵种群中存在着由于资源限制而引起的种内 竞争, 因而即使在没有捕食者时, 食饵大小也不可能无限地增长, 最终会稳定在 x ? ? / ? , 而随着食饵大小的增加,捕食者的自然增长率亦增大,并由负值(在食物不足时)变为正 值。最后随着时间的推移,食饵和捕食者的数量都会在点( x* , y * )达到稳定。

验证 ? 类功能反应模型的全局稳定性 把(1.3)代入(1.3)我们得



dx 2y 2 y* ? x(2 x ? 2 x* ? ? ) dt 1 ? x 1 ? x* dy 6x 6 x* ? y( ? ) dt 1 ? x 1 ? x*

?( x , y )?
* *

(1.4) 作 Liapunov 函数

V ? x ? x* ? x* ln

x y ? c( y ? y* ? y* ln * ) * x y

这里 c 是一正常数,待定。沿着(1.5)的解我们有

dV ? ( x ? x* )(2 x ? 2 x* ) ? 2( x ? x* ) s( y ? x* y ? y* ? xy* ) ? 6c( y ? y * ) s( x ? x* ) dt
* * * * ? (x ? x ) [ 2x ? 2x ? 2y s (x ? * x )? ] 2? (1 x * ) x ? ( * x s) ? y ( * y? ) c 6?y (

y s ) ?*x (

x )

其中 s ?

1 1 * ,取 c ? (1 ? x ) ,我们有 * 3 (1 ? x)(1 ? x )
(1.5)

dV ? ( x ? x* )[2 x ? 2 x* ? 2 y* s( x ? x* )] dt

- 12 -

第二部分 Lotka-Volterra 模型的改进及其稳定性的研究

在定理条件下,对所有的 x ? 0, y ? 0 和 x ? x ,
*

dV ? 0 ,由( 1.5 )看出,仅当 x ? x* 时 dt

dV ? 0 。而集合 ?( x, y ) | x ? x*? 上仅有一个不变集 ?( x* , y* )? ,因为平衡位置是唯一的,所以 dt
模型是全局稳定的。

- 13 -

第三部分

数值模拟

第三部分

数值模拟

3.1 利用 MATLAB 对模型进行数值模拟
对于(1.6)进行数值分析,


假设这个模型有正平衡点 x , y 2x *

dx 2y ? x(2 x ? ), dt 1? x dy 6x ? y (?5 ? ) dt 1? x
*

?

*

? , x 〉0, y
*

*

<0,满足方程

2y =0 1 ? x* 6 x* = 0 1 ? x*

*

-5+

由此得到

x* = 5



y* = 30

结果说明: 经过分析,(5,30)这是一个平衡点

图 形中,横轴是 x;纵轴是 y. 向。 图中指出的平衡点就是(5,30) ,其它箭头方向表示曲线趋向方

14

第三部分

数值模拟

如果给定一个初值,画图如下:

35

30

25

20

15

10

5

0

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08

0.09

0.1

从图形我们可以得出随着 y 的不断增加,x 不断减少,最终模型在平衡点 ? 5,30? 点达到稳定。

3.2 模型缺陷
对于修正后的模型,基本符合实际情况,但是仍有一些不足的方面和一些难以处理的 问题。 首先由于生态系统是典型的复杂系统,森林生态系统更是一个复杂的巨系统。森 林生态系统具有丰富的物种多样性、结构多样性、食物链、食物网以及功能过程多 样性等,形成了分化、分层、分支和交汇的复杂的网络特征。认识和揭示复杂的森 林生态系统的自组织、稳定性、动态演替与演化、生物多样性的发生与维持机制、 多功能协调机制以及森林生态系统的经营管理与调控,需要以对生态过程、机制及 其与格局的关系的深入研究为基础,生态系统的格局和过程一直是研究的重点,是 了解森林生态系统这一复杂的巨系统的根本,不仅需要长期的实验生态学方法,更 需要借助复杂性科学的理论与方法。 森林生态系统的组成与结构的多样性及其变化,涉及从个体、种群、群落、生 态系统、景观、区域等不同的时空尺度,其中交织着相当复杂的生态学过程。在不 同的时间和空间尺度上的格局与过程不同,即在单一尺度上的观测结果只能反映该 观测尺度上的格局与过程,定义具体的生态系统应该依赖于时空尺度及相对应的过 程速率,在一个尺度上得到的结果,应用于另一个尺度上时,往往是不合适的。森
15

第三部分

数值模拟

林资源与环境的保护、管理与可持续经营问题主要发生在大、中尺度上,因此必须 遵循格局-过程-尺度的理论模式,将以往比较熟知的小尺度格局与过程与所要研 究的中、大尺度的格局与过程建立联系,实现不同时空尺度的信息推绎与转换。因 此,进入 20 世纪 90 年代以来,生态学研究已从面向结构、功能和生物生产力转变 到更加注重过程、格局和尺度相关性。所以种群的迁入迁出问题是难以解决的。 其次食鸟蛛作为一种食鸟蛛类,当其食物即绿鹃种群数量过少时,食鸟蛛会选择捕食 其他种类的鸟类为食,而本论文中的模型假设为食鸟蛛只以绿鹃为捕食对象,这与现实存 在着出入,会对模型的准确性产生干扰。 最后,人类对于森林生态系统的干涉,人类对于树木乱砍滥伐,对于绿鹃的捕捉及其 对于森林的污染,都会对模型的准确性造成一定的干扰。

16

第四部分

总结

第四部分

总结

数学生态学是用数学方法定量研究生态系统变化过程的学科。早在 20 世纪 40 年代,就有人应用数学概念和技术整理了生态实验和观察的经验数据,如在物种散 布和生态位填充、岛屿地理学和地生态学,以及在营养动态和食物链研究等方面做 出了贡献。到了 60 年代系统工程应用后,系统分析逐步引入了生态学研究。利用计 算机进行生态过程模拟实验,标志系统生态学的开始,由于环境问题的出现和定量 研究生态过程的深入,使系统分析和模拟技术在生态学领域发展十分迅速。美国许 多地方建立起了生态系统模拟或资源计划研究中心。其他如加拿大、澳大利亚、日 本和欧洲一些国家的数学生态学也有类似的发展和应用。系统分析和模拟数学生态 发展的当代高阶段和新水平。 目前,生态数学及其分支学科几乎遍及整个生命科学,并且直接与国民经济的发展相 关联,从农、林、牧、渔到医药卫生,从农作物和畜禽的优良品种的培育,农田害虫的防 治到农、林、渔业经济的优化管理,都与生物数学的研究有关。新技术、高科技的发展, 例如生物工程、蛋白质结构、人类基因组图谱、脑与脑功能的模拟、未来计算机的设计等 也有待于生物数学的进一步发展,人类在 21 世纪将面临诸如天然资源和能源缺乏、环境 污染、人口膨胀、疾病与健康等各种复杂而困难的问题,生物数学当前研究的热点也就是 围绕上述问题开展。其中食饵—捕食者模型更是被广泛的运用在微生物学、酶动力学、药 用动力学和电神经生理学等诸多方面,并取得了巨大的成果和进步,相信随着科学的飞速 发展,生态数学在未来会有更宽阔的发展前景。

- 17

第四部分

总结

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