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4.人类的起源


生命科学纵横
理学院生命科学与生物工程研究院

人类的起源

人类的未解之谜: 人类的起源

请进入时间隧道

本章内容
? 基督教的上帝造人 ? 达尔文进化论 ? 研究的技术与方法 ? 地理位置上的现代人发源地 ? 中国人的起源

? 人类的进化历史<

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?基督教的上帝造人
中世纪(公元5-16世纪)及之后的很长一段时间,西方世 界的人们普遍认为是上帝创造了包括人类在内的所有生物。

米开朗基罗根据《圣经》创作的名画—创世纪:创造亚当

圣经中“创世纪”
第一日:创造天地,光。 第二日:造出空气。 第三日:青草树木果实等。 第四日:光,众星。 第五日:鱼类,鸟类。

第六日:牲畜昆虫野兽, 人。
第七日:歇工。

?上帝怎么造人
Genesis 2:7

The LORD God formed man of dust from the
ground, and breathed into his nostrils the breath of life; and man became a living being. 男人:从灰尘里产生 女人:从男人的肋骨里产生 ★中国神话关于造人的故事?

?达尔文进化论
进化论: 地球上的各种生物不是神创造的,而是由共 同的祖先经过漫长的时间演变而来的,因此各种 生物之间有着或远或近的亲缘关系。

论点1:生命体结构的复杂性
基督教:

根据计算,从无机世界完全靠随机而形成第一个生命 所需DNA分子的概率几乎为零,而进化论认为生命的起源 和进化都是随机发生的,所以由此证明进化论不成立。
进化论: 进化论不是随机事件,自然选择及变异等在其中扮演 了重要角色。进化论认为地球上的生命都来自共同的祖先, 但没有解释第一生命是怎样起源的。

论点2:热力学第二定律
基督教:
热力学第二定律表明,一个封闭的物理系统,一定会从起始状态 向越来越无序的状态发展,这样大自然不可能从原始的浑沌无序的状 态下发展出宇宙中各种秩序井然的事物(如太阳系和人体等精美复杂 的系统),从而认为这些系统只能是由神创造的。

进化论:
太阳系、地球生态系统及人体等都不是一个封闭系统(地球生态 系统在不断地从太阳吸收能量,人体也在不断地从外界吸收养分用来 维持新陈代谢),所以不能用热力学第二定律来简单解释它们的发展 规律。 所以,大自然经过几十亿年漫长的演变而形成生命是完全可能的。

?到了19世纪末, 达尔文的学说终于 赢得了科学界绝大 多数人的支持,成 为流行最广、影响 最大的科学思潮之 一。 ? 1882年,达尔文 葬于威斯敏斯特教 堂(Westminster Abbey)。

宗教人士讽刺达尔文漫画

?研究的技术与方法

1、化石证据

2、分子生物学手段的证据

(1)线粒体追溯:母系遗传
(2)Y染色体追溯;父系遗传

1、化石证据

化石年代的检测方法:
放射性核素衰变的速度不随地球上的物理条件而变化,

这提供了一种天然的时间标准。宇宙射线中的中子与大气中 的大量存在的稳定核素N-14发生N (n, p) C反应能够产生C14,而C-14又会经β衰变变成N-14 (半衰期T=5730年) ,由 此构建一个核素平衡。 C-14与氧气反应生成的二氧化碳被生物圈接收,活体生 物体内的C-14与C-12浓度比例是一定的【经测定,C-14的 同位素丰度为1.2×10^(-12)】,只有当生物死亡后,C循环 中断,C-14逐渐衰变为零。 在化石标本中采样测量C-14的丰度,与1.2×10^(-12) 比较,即可计算出生物生活的年代。

人类头盖骨的进化

智人 直立人 粗壮南猿 能人

非洲南猿

阿法南方古猿

南方古猿与现代人

Australopithecus, 4-3 myrs ago

Modern human

Sagittal crest :矢状嵴,是一道沿着颅骨顶部中线(矢状缝)的脊状的骨 头。许多哺乳动物和爬行动物有这样的颅骨结构。这个结 构一般表示这些动物有非常强健的咀嚼肌。矢状嵴主要用 来固定颞肌,它是最重要的咀嚼肌之一。 zygomatic arch:颧骨。

直立人头骨
重构的直立人头骨
? ?

分布较为广泛 发现于非洲、欧洲、 印度、中国、以及印 度尼西亚

重构尼安德塔人头骨 (190,000 – 27,000 yrs ago)

头颅的比较

直立人

尼安德塔人

智人

2-1 分子生物学手段的证据:线粒体追溯
母系来源:后代的线粒体DNA来源于母系,不涉及DNA的重 组,除发生随机的突变外,其经过许多世代都不会发生改变, 这就使得根据线粒体DNA序列构建的系统发育树很好的反映 了人类母系迁移的历史。 线粒体中的高突变区域:由于线粒体中缺乏限制性修饰酶, 线粒体DNA比核DNA的突变率高5-10倍,而其中长的D-环控 制区是其进化速率最高的区域,被广泛用于不同地域或不同 时代人群线粒体遗传多态性研究。

mitochondria

an important tool for Human population genetics
Eukariotic cellule

16569 bp circular DNA maternal inheritance absence of recombination high mutation rate compared to nuclear DNA

D-Loop: HVS I and HVS II segments

线粒体DNA的研究历史
1970年: Brown and Wallace 开创了人类线粒体考古的先河 人类线粒体DNA的多态性分析方法: ?RFLP(Restriction Fragment Length Polymorphism,限制片段长度多态性)

?测序分析:高突变区域
?限制性内切酶结合测序分析

线粒体夏娃
?1987 年Cann et al通过对来自于五个地区(欧洲、非洲、 亚洲、澳洲、新几内亚)的147名志愿者,进行高分辨率 的限制性酶切图谱分析。

?发现位于撒哈拉区域的非洲人具有最多的线粒体DNA变 异。 ?不同的线粒体DNA家系均来自于非洲生活的“一位”女 性。

线粒体夏娃
?线粒体夏娃(Mitochondrial Eva)是研究者所命名的 现存所有人类的母系最近共同祖先,通过母系进行遗传。 ?现代人的共同祖先,生活28.5-14.3万年前的非洲女性。 ?线粒体夏娃的理论建立在人类进化论之上,也是人类 非洲单一起源假说的有利支持证据。不过必须注意,线 粒体夏娃只是基因研究者通过不同的基因途径能够追溯 到的许多人类共同祖先中的一位。

线粒体DNA家系迁移图
欧 洲 亚洲 北 美 洲 非 洲 澳大利亚 南 美 洲

线粒体DNA单倍群用字母A, B, C, CZ, D, E, F, G, H, pre-HV, HV, I, J, preJT, JT, K, L0, L1, L2, L3, L4, L5, L6, M, N, O, P, Q, R, S, T, U, UK, V, W, X, Y和Z.来标记。

2-2 分子生物学手段的证据: Y染色体

组成与特征:大约包含6000万个碱基对,很少与其它染色 体发生重组。 Y染色体的突变率相对较低,保证了Y染色体 主干的严格父系遗传。 所以是研究男性群体迁移历史的理 想标记。
突变频率:研究Y染色体主干的类型分布,可直接追溯群体

或者家族的父系起源,是验证祖先与后代的父系关联的唯 一手段。同时在一代一代的父子相承的传递过程中,Y染色 体也在慢慢地积累着变化。 因为遗传突变的积累,使得人类父系遗传体系中,距 离越远的个体的Y染色体差异也越大。

单核苷酸多态: Y染色体上的突变形成的个体差异主要有两大类:单核 苷酸多态(SNP)和短串联重复(STR)。 SNP突变因为突变速率极低,可以做到在后代中永久地 保留,后代只能在祖先的突变基础上积累新的突变,而不会 丢失祖先的突变特征。每出生一个男子,一个染色体位置上 发生SNP突变的概率大约为3000万分之一。 由多个SNP突变构成的一种突变谱被称为一种单倍型。 单倍型有祖先型和后代型之分。祖先型与所有后代型合称为 一个单倍群。一个家族的所有Y染色体理论上都属于一个单 倍群,因为其中所有的男性都应该来自同一个祖先。

Y染色体亚当:

Y染色体研究表明现代男性都有一个共同的
父亲,这位亚当,生活在距今15万年前(也有报

道是5-6万年)。

?地理位置上的现代人发源地

? 人类的非洲起源
(一)化石的证据
1868年:法国发现了克罗马农人的完整头骨化石,把人类的历史从圣经 描述的几千年一下子推前了几万年之久。 1856年: 在德国的迪塞尔多夫城附近的尼安德特河谷最早发现了早期智 人尼安德特人的头骨化石,把人类的历史又向前推一二十万年 之久。 1890-1892年: 在印度尼西亚爪哇发现了一小块下颌骨、一个头盖骨以 及一根大腿骨,即“爪哇直立猿人”,被认为它是现代人的祖 先, 把人类的历史向前推了几十万以至一二百万年。

?地理位置上的现代人发源地
1924年:在南非汤恩首次发现了南方古猿的一个头骨化石(一个大约6 岁小孩的头骨,犬齿小,枕骨大孔在颅底较前的部位),再次 将人类的历史向前推至二三百万年前。 1974年: 在东非大裂谷所在的埃塞俄比亚,发现了一具保存40%遗骸的 “露西少女”猿人骨架,距今超300万年。 1994年: 在同样的地方又发现了距今440万年的ARDI(Ardipithecus ramidus,拉密达猿人 )化石,可以说是最古老的猿人化石, 填补了由猿到人之间的断代。

ARDI: 440万年以前,目前 发现的猿人最古老的化石

露西(Lucy)
? 露西骨骼的重构 ? 露西生活在大约350万年

以前 ? 南方古猿阿法种 (Australopithecus afarensis) ? 露西的髋、腿及脚关节 适应于两脚行走运动

“东非人”头骨化石及复原像

距今175万年前的古人 类— “东非人”及其遗 物

非洲--人类的发源地
?研究显示生活在大约4百万年前的南方古猿很可能是现代

人的直接祖先。 ?迄今为止,人类演化的最初两个阶段--南方古猿和能人的 化石材料全部发现在非洲:南非(Australopithecus africanus)和东非(Australopithecus afarensis (Lucy))。 ?在非洲以外没有发现早于200万年前的人类化石。 ?达尔文曾在1871年出版的一本专著中推测,非洲是人类的 摇篮。

?中国人的起源
1、非洲单一地区起源 根据线粒体DNA研究的结果:现代人都起源于大约1520万年前的非洲,以北京猿人为代表的东亚直立人是进化 的绝灭旁支,不在现代人祖先之列;部分中国分子生物学家 通过对东亚人类基因(Y染色体)的研究,支持西方学者的 论断,认为现代中国人直接祖先是6-5万年前经西亚到南亚、 东南亚,然后由南向北迁入的。 2、多地区连续进化 包括中国在内的东亚地区陆续出土的大量人类化石,在 存在形态的延续性等方面支持多地区连续进化。

1、中国人的非洲单一地区起源
(1)化石证据:
对出土于中国云南禄丰、元谋及开远等地的古猿进 行新的研究,认为从化石形态特征看,禄丰古猿与非洲 南方古猿有着一系列相似性,比其他古猿在形态上更接 近于后者,是从猿到人转变的早期过渡类型,是中国境 内人类的早期祖先,他们是在约200万年前从非洲迁徙过 来的,是能人的后代。

(2)Y染色 体研究证据

M168突变,10万年前
M130突变,8万年前 4.5万年前 M89突变 M9突变, 喜马拉雅山南麓向东、向北迁 徙,绕过中南半岛(经过南亚) 第一批是棕色人,第二批是黄 种人

M175突变 M119突变 沿着海岸线 往东北走, 从越南方向 M122突变

进入中国

多次迁徙并逐渐分化,两万年前 玉木冰河盛期从南亚往北分布

越南北部到江浙 一带 傣族、水族

M134突变,2万多前 满族 M117的突变 汉人

M7的突变
苗族、瑶族

2、中国人的本土起源进化假说
(1)化石的连续性证据:
中国的长江流域大三峡地区,发现了170多万年前的 元谋人、115万年前的蓝田人、35万年前的南京人、30 万年前的和县人、十几万年前的长阳智人等古人类遗迹。 时间跨度从200万年到1万多年的化石证据都没有间断,

并具有自己独特的特征,表明其起源的独立性。

(2)门牙特征--铲形门牙: 古人类化石的牙齿来看,中国人作为东亚黄种人, 有一个有别于其他人种的明显生理特征的铲形门牙。至 今还存在于80%以上的中国人口腔中。而现代欧洲人只 有大约5%有铲形门牙,非洲黑人大概有10%。 中国境内已发现的古人类化石,都具有同样的门牙, 这就说明在中国的人类进化是一个连续过程。

(3)面部特征:
面孔扁平,鼻额角较大;鼻梁扁塌,眼眶呈长方形, 外侧的骨骼表面比较朝向前方,鼻腔前口与眼眶之间的骨 表面比较平或微凹。 早期标本的脑颅前部都有或强或弱的矢状嵴,脑颅最

宽的部分靠近前后径的1/3处,而额骨隆起最高处在脑颅 下半部。
基本和我们现代中国人相似,说明具备延续性 。

?人类的进化历史
第一阶段:人的系统(人科)本身的起源 (700万年以前) 第二阶段:两足行走的物种的繁衍,适应辐射 (700-200万年 前) 第三阶段:脑容量的扩大,标志着人属的出现,并逐渐发展成 直立人、最终到智人 (300-200万年前 ) 第四阶段:现代人的起源,具有语言、意识、艺术想象力以及 技术革新能力 (200万年前)

?

人科中现存的仅一属一种,即现代人(Modern Human)。

从亲缘关系来看,人与类人猿科动物关系最近。
? 抗原-抗体试验表明,类人猿即猩猩、大猩猩、

黑猩猩的血清蛋白与人类十分接近。
? 人与黑猩猩的血红蛋白氨基酸序列完全相同,

而与大猩猩和猕猴分别有2和15个氨基酸不同。

森林古猿(dryopithecines) :人类和猿的 共同祖先,生活在1.5到2.5亿年前 ,外形上 颇有些类似于现在的狒狒。

类人猿的进化(Hominoid Evolution)
解剖学:类人猿有适合直立行走的 双足(Bipedalism);而猿类是四 足(quadrupedal)行走地动物。

?灵长类进化的特征:
?灵活的肢体
?抓握得手

?平坦的脸
?双目并用的视觉

?有大的复杂的大脑
?繁殖能力下降

? 大约在180万年前,新的人种诞生了—直立人。 与能人相 比,直立人有更大的大脑,更扁平的脸,和一个更像现代 人的鼻子。他们使用火和更先进的工具。

?智人

非洲起源说:所有的现代人都源自于大约20万年前从 非洲演化而来的智人,然后迁徙到了欧洲和亚洲并取 代了在那里发现的直立人,现代的人的DNA相似性支 持非洲起源说。

两种智人(Homo sapiens): 现代人(modern humans) 穴居人(the Neandertals) ? 在数千年时间内一直共存。 穴 居人在欧洲发现,体形非常巨 大且适应寒冷气候。 他们居住 在洞穴中,埋葬死者,且有许 多狩猎工具。 ? 在大约4万年前,穴居人灭绝了。 早期的现代人类产生了娴熟的 山洞艺术 ,拥有先进的工具, 也有拥有文化的证据。

?五人种学说
? 能人(Homo habilis):在几百万年前在非洲进化而成, 出现在大约190万年前的非洲。 ? 直立人(Homo erectus):大脑体积第二大,取代能人, 100万年前由H.ergaster进化而来走出非洲。 ? 海德堡人:在60万年前的非洲进化而成,他们也从非洲迁 出,带着娴熟的工具制作技术。 ? 穴居人(尼安德塔人):在大约50万年前,仍然是在非洲 兴起. ? 智人(Homo sapiens)(现代人):第五种也是最后一种 人种。 都起源于非洲,其中的四种一波一波地连续地从非洲迁徙 到了欧洲和亚洲,根在非洲。

能人(Homo habilis,190至160万年前,东非):能人
于1960年发现于坦桑尼亚西北部的奥杜威河谷。能人与 卢多尔夫人一样,同属于最原始的人属水平。头骨壁薄, 尾嵴不明显。能人的名字表示“灵巧的人”,他们的平 均脑量为637毫升,比人类祖先南方古猿高。

巨人(Homo ergaster,又译为东非直立人、匠人等,
180万至140万年前,东非、南非、格鲁吉亚):巨人属 于非洲的直立人,是腿很长的双足行走动物,大概习惯 长途跋涉。有报道认为巨人应该是人类后来世界各地其 他人科的共同祖先。

直立人(Homoer erectus,170至30万年前,阿尔及
利亚、中国、爪哇):出现于更新世早期的直立人 主要分布在非洲和亚洲,他们是第一个离开非洲的 人科。直立人的脑容量很大,脑量为900-1200 mL, 我国发现的蓝田人、元谋人就属于直立人。

海德堡人(Homo heidelbergensis,60万至10万年前,
欧洲、东非):海德堡人是尼安德塔人的直接祖先,他 们在欧、亚、非都有分布,是非常庞杂的一群。

尼安德塔人(Homo neanderthalensis,20万至3万年
前,中东、欧洲):尼安德塔人的化石于1856年在德国 尼安德塔谷的一个山洞中发现,他们肌肉厚实,有突出 的眉脊骨和后缩的额和下巴,男性高约1.7米,女性高约 1.6米。他们的脑量与现代人差不多。

智人(Homo sapiens,自20万年-10万年前;现代人属
于智人,为亚人种):“智人”,是指会制造工具的人。 智人身体的构造与直立人非常接近,但脑容量大得多。 我们现代人就是智人,是人科现存的惟一代表,足迹几 乎遍布整个地球,可以说是最成功的物种。

人类曾三次走出非洲的时间
?坦普莱顿

(AlanTempleton),美国圣路易斯华盛顿大学教授将常染 色体、性染色体和线粒体上的10个区域的信息相结合,比较多个基 因的差别,研究其变异过程, 提出古人类曾经三次“走出非洲” 。 (1)200万年前:直立人第一次走出非洲,迁移到欧亚大陆。 (2)40-80万年前:第二次大规模非洲移民浪潮,今日的撒哈拉沙 漠在当时便是稀树草原,也正是这一气候条件使得非洲人从东 部走出,进而走向欧亚。 (3)10万年(15-8万年)前:第三次走出非洲,当时地球处于冰川 期,大部分陆地被冰川覆盖,许多海床裸露在地面,这样东非 一部分人开始走出非洲,当时已分化出了很多人种与部落(其 中就已经包含了现在的黑、棕、黄、白四个人种的祖先)。

?人类的进化的停止
进化所需条件: ? 空间隔离 ? 群体数目较小 ? 自然选择的压力 ——以上条件目前已不存在。

智人作品
Art: Cave Paintings, Venuses

Oldest paintings: Chauvet (32,000 yrs old)

Peche Merle (15,000 yrs old)

Lascaux (17,000 yrs old)

《人类的起源》思考题
1、分子生物学方法对人类起源的研究有什么帮助? 2、夏娃线粒体研究如何证明人类的非洲起源? 3、如何利用Y染色体突变位点绘制人类的迁移路线 图? 4、目前人类进化是否还在进行中,为什么?


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