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动物行为学


第一章 动物行为生物学概论 动物的行为学是属于动物行为生态学的一门学科,近 20 年来,人们对动物的行为作了大量的研 究。1973 年,由于三位科学家作出了突出的成绩,第一次被授予行为生理学诺贝尔奖,标志着这一 门学科得到了迅猛的发展和日益受人关注。 行为学是以动物学、生理学、生态学、遗传学和心理学为基础而形成的一门独立的学科。动物的 行为是一种自然现象,这种现象呈现出多态、奥妙、神奇等特点,其本身又是遗传上重要的表现型 。 动物的行为又是人类行为的生物学基础, 从动物的行为跃迁到人的行为, 又发展为人类的行为管理规 范,自然而然地完成了由自然科学向社会科学的转变。脱离了动物的行为而偏面强调人的行为,无疑 是十分不科学的。 行为生态学是当今生态学研究中最热门的分支学科之一,国际上对其开展的研究发展得十分迅 猛。然而,在国内这方面的工作则显得非常薄弱,甚至于还停留在简单的观察和描述的水平上,对于 动物行为的机理,行为的生理特点和所具有的生态学意义则缺乏系统全面的研究。 第一节 动物行为生态学及其生态学意义 动物的行为是指动物的动作如奔跑,飞翔、游泳,或动物的位置转移、觅食、求偶、呼吸以及其 它一些细微的身体某一部分动作。此外,动物的动作还包括一些观察不到的动作,称之为无动作的行 为,如注视、思考、体色变化、简单的心理活动和器官的分泌行为,总之,动物的行为是批动物的动 作和动作的变化,动物对环境的反应以及动物对环境的适应性的总称。 一:动物的行为具有以下特点: (1)动物的行为具有主动性。 (2)动物的行为具有可逆性。 (3)动物的行为具有定向性,是指动物的行为有其明显的指向和目的,它们行动是为了维持生 命和繁衍后代。 两种动物的行为绝不会完全相似,即使是同一动物的同一类型行为也能够区分为许多不同的形 式,然而,每一种动物的行为又有各自的范围,因此,对于不同类群的动物,或是亲缘关系较远的动 物,在极为相似的环境条件下表现出相似的行为类型,就称之为“行为趋同” ,而将那些在形态上难 以区分、亲缘关系很近的物种,它们的行为却能够通过不同的形式加以识别,这种现象称为“行为趋 异” 。 二:动物的行为根据其目的性不同可分为以下几类 (1)按行为的因果关系划分---根据动物行为产生的诱导因素不同可分为性行为、对抗行为、争 斗行为等等。 (2)按行为的功能划分---根据动物行为所具备的功能可分为觅食行为、迁栖行为、领域行为、 亲仔行为、进攻行为、社群行为等等。 (3)按行为的发生,进化的历史角度划分---根据行为的来源可划分为定型行为、趋同行为、趋 异行为等等。 (4)按行为的获得途径划分---可分为先天性行为和习得行为。 动物的行为生态不是研究动物的行为和环境之间关系的一门学科。动物生活和环境有生物环境和 非生物环境之分,行为生态学注重于研究动物中有亲缘关系的类群,以及有亲缘关系的种与种之间, 它们在行为上有何差异,这些差异双是如何对栖息地表现出适应。目前在两个方面有较大进展。 (1)同一物种的动物在不同栖息地中会产生什么样的分化和差异,即研究动物行为和栖息地之 间的关系。 (2)在同一个栖息地中、不同的物种从低等到高等是否会产生平行性进化,这主要是研究动物 的行为机理、机制、动物行为的进化以及生态学意义。 动物的行为特征和其它形态特征、生理特征一样,同时受二方面因素影响。 (1)遗传因素。 (2)环境因素。 动物的行为是在长期的进化过程中通过长期自然选择而形成的,因此,行为特征就具有种的特异

性,不同的种具有不同的行为。 行为生态学具体可分为摄食行为生态学、防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会行为生态学、 时空行为生态学。 动物的行为学和行为生态学是行为生物学的两个方面,属于不同的学科领域,有各自特定的定义 和研究方法, 动物的行为学是研究动物行为的过程以及机制, 而动物的行为生态学则侧重于研究动物 行为的形成及其机制。目前集自然界动物的所有行为和现象,可划分为二个研究大类。 (1)研究动物的行为是怎么样发生、发展、变化的,动物个体是如何来控制和操作这些行为, 这是研究有关动物或动物内部产生这种行为的可能性和行为的机理的问题。 如行为的发生是如何通过 神经的反射环节而作出动作,动物从幼体到成体的发育过程中,其行为是如何发生变化的,在动物的 行为发生过程中有无基因控制, 以及它们是如何发生作用于的等等。 这涉及到动物行为研究的近期原 因。 (2)研究动物的行为为什么发生,目的在于解释动物的行为为什么能够进化,以及探讨这些行 为进化的机制。如动物为什么会产生各类行为,某种动物为什么会产生这种行为而不是那种行为,行 为的表现型为什么能够形成并且能够固定下来,有无心理动因,什么机制,动物和环境之间是如何配 制的,个体如何识别环境,如何保留基因突变等等。它涉及行为研究的终极原因。 研究动物的行为进化是动物行为不研究的另一个重要的内容,然而要研究行为的进化必须对现有 的进化理论进行突破, 传统的进化理论依然无法解释物种的性状表现型是如何完成其基因型的转换并 能够持续地在后代中保留下去,动物行为的进化则更进一层,它除了生理学、遗传学上的变化之外, 更多地涉及到了动物的心理因素,即 个体的行为表现型 基因突变 生理变化

促进进化通道

心理动因

发育进化

第二节 行为生态学的研究简史 人们对于动物的行为生态学的研究是随着科学技术的发展,在人们的生产实践中进行的。很长一 段时间,在研究动物的行为上带有很强的主观性,往往采用很多人们的思维习惯来描述动物的行为, 后来科学家慢慢地转入到对动物行为的进化和发展的研究。 讫今为止, 还有很多理论性问题尚示完善。 对于动物行为学的研究最早始于 19 世纪中期,自从达尔文创立了《自然选择》学说之后,人们 便开始了对动物的早期行为学的研究。 20 世纪初,一位学者 Jennings (1906 ) 研究了原生动物的行为,写出了第一本动物行为研究的专 著。于 1906 年出版了《原生动物行为》一书。1922 年又出版了《野生动物的行为和心理》 。Romans 发展了达尔文学说,并建立了一门比较行为学学科,标志着现代动物行为学的开始。摩尔根研究了动 物行为学的机理,对动物行为学的发展作出了贡献。劳伦斯对自然或半自然的动物行为作出了描述。 他是动物行为生态学的奠基人之一,创立了自然学派,认为动物的行为是自然进化的产物。在研究鸟 类行为时提出了“印记”学说,认为小鸭子在哺化出生时所看见的第一眼就是印记,这对动物以后生 长发育非常重要,印记是动物进化过程中非常重要的环节,如果缺少这一个过程,则动物很难有一个 学习的环境。 美国的研究注重于从实验心理学的角度来研究动物的行为,丰而发展成为一门单独的动物的本能 行为学,英国 Crook,Lack 等人研究动物的社会性组织行为,提出了比较研究法。Hamilton,Smith 研究了亲缘选择,提出了适合度的概念。Tubule 确定了动物的行为对物种生存的价值,并确定了一种 测定方法。他以海鸥为研究对象,在牛津大学创立了行为生物学系。Mark,Ales 等人提出了动物行 为的最适程度理论、行为的进化稳定对策理论、Game 理论。 (1)最适理论---是指动物在面临食物的低质多量和高质低量之间如何来确定一个最适范围,在 捕食、反抗、逃跑三者之间如何平衡、如何决择,最终能够作出何种对策。 (2)稳定对策---如果一个种群中有大部分动物都采取某一种对策,那末对于某个单一的动物个 体来说,这种对策便是稳定对策。 (3)领域稳定对策---在动物的领域行为中,拥有领域的一定能够存活,而没有领域的动物一定

会灭绝,这就是进化过程中的稳定对策。 (4)Game 理论---动物的每产生一种行为,都必须付出代价,但在付出代价的同时又能获得一定 的利益。动物对于这种利弊关系所表现出的趋避就是 Game 理论。 1978 年英国出版了第一本行为生态学论文集,1984 年出版了第一本较系统、全面的行为学专著, 同时,牛津大学编了第一本教材。

第三节 动物行为学的主要研究内容 (1)研究行为的功能---研究某一特定的行为对于动物的生存和生殖中的作用,研究结果表明, 动物的行为差异是由基因差异所决定的, 自然选择的作用是保留那些能够把基因最有效地传递下去的 个体。此时,个体的行为总是只顾及到自身的利益而不会去顾及种群和社会的整体利益。所以,有的 时候动物行为的表现往往于个体解释不通,必须入到种群的水平上才能说明问题。物种进化的结果, 往往是呈现出使得动物的行为既能符合于个体、又能顾及于种群的那种普适性行为。 (2)研究动物行为的检测方法---目前常用二种方法,但都有有不完善之处。比较行为学的研究 侧重于对不同物种之间的行为进行比较, 而实验设计法则来探讨某一种特定的行为对于动物究竟是有 利还是有弊 (3)动物行为决策的研究---动物在产生某一行为之前,必须事先判断该行为的利和弊。当出现 一个刺激物时,行为的表现是多种多样的,如体色、鸣叫、性炫耀、偷盗、决斗等等行为之中,如何 选取定某一种行为则涉及到决策问题。动物必须弄清在一定条件下采取什么样的行为是最适的。 (4)研究捕食者和被捕食者之间相互适应的协同进化---在鸟类捕食隐蔽性猎物时发现,被捕食 物的拟态、伪装色和多型现象可能会在进化中同时出现。捕食者能够进化出“搜寻印记” ,能使其在 众多的背景色中很快地找到猎物所具有的规律性的标志, 而被捕食者则能够通过进化来增加隐蔽性和 增加捕食者花费的搜寻时间。 在逃跑和追捕之间也能产生协同的适应进化, 并且在它们之间保持一种 差异度。 (5)研究动物之间的竞争,以及动物对资源的竞争---这种竞争分为二类,纯利用性竞争和排他 性竞争。纯利用性竞争在自然界很多,其进化对策趋向于高效率,而排他性竞争则在进化中产生出领 域性行为、防御性行为等等趋民现象。 (6)研究动物的社群行为---集中地一起的动物社群、家族之中,就会产生出社群结构,最终形 成等级制度,在这方面研究两个问题。第一是研究动物为什么要集群?集群能给动物带来什么好处, 同时又能带来什么坏处?率二个总是是研究动物在集群之后其社群结构又会发生何种改变? (7)利用 Game 理论来研究动物的格斗行为---格斗行为是动物个体所有行为中需要付出代价最 大的行为,动物采取一种什么样的格斗对策最好,要看动物群体中其它动物干什么,在格半决策中如 何进行定位,有很多等级水平上的问题。 (8)两性之间性冲突和性选择的研究---雄性为了能反更多的基因传给后代,希望能够有一雄多 雌的配制,从雌性的角度出发则希望有一雌多雄的配制,另外,为了提高后代的存活率,需要雄性有 更多的时间来参与生育哺乳过程,因此希望有一雌一雄的配制。这就产生了性别冲突,最后进化成一 雄二雌的最适配制。第二,在动物的性行为中还有一个性选择过程,雄性希望找到一个具有最佳基因 的雌体,它能具有较高的繁殖率和较高的存活率,而于雌性来讲,也希望获得优秀的雄体基因。其间 有四种性选择理论。 如鸟类的性选择中为什么雄性比雌性漂亮?其目的是为了进行炫耀。 而就其炫耀 这一点来讲,就必须同时具备以下三个条件,即雌鸟必须具有性选择能力;雄鸟必须进行炫耀;同时 还必须炫耀一定长度的时间,使得雌鸟能够区分出其中的细微差别。 (9)研究动物的亲代抚育和交配机制---这在不同的动物之间有不同的表现,如单抚、双抚、代 抚等等。 (10)动物自私行为和利它行为的研究---有这方面有很多理论和学说,但还缺乏系统的研究,如 对于动物之间进行合作狩猎行为、报警行为、互相之间的合作行为、警示性鸣叫、发生在工蚁和兵蚁 中的社群性绝育行为等等。 (11)动物之间帮助行为的研究---帮助行为指的是在繁殖过程中,子女帮助父母繁殖抚育后代的 一种行为,这有鸟类和哺乳类中很多。

(12)种群行为的多对策研究---同一种群内不同种类的个体之间,在求偶时多种不同的对策,理 论上在研究它们的生态学意义。 (13)研究社会性昆虫的协作和利它行为---在蚂蚁、白蚁和蜜蜂之间,有些种类在协作过程中失 去一部分生理功能,其机制是如何发生和调控的,是研究的主要对象。 (14)研究动物的通迅行为---这方面主要研究动物在不同的个体之间、不同的物种之间,其信息 是如何进行交流的,动物的通迅主要通过物理上的形态语言、化学上的信激素来进行,然而关于这些 方面的机制和生态学意义至今尚不十分清楚。 第四节 动物行为学的研究方法和常用技术 行为生物学的研究方法主要可分为观察法和实验法二各种,有的是在野外进行观察,通过仔细地 观察动物的活动情况、并建立相应的记录为目标。有的时候则广泛应用实验室条件进行试验,是通过 对动物所发出或接受的信号进行干扰、然后观察其变化,从中得出结论。大多数行为研究都是采用两 种方法的不同结合形式。 (1)观察法 观察法首先是要详细而客观地记录下各种动物的行为。不能把人的动机强加到动物身上,最常用 的就肉眼观察,后来逐渐发明了摄影机、照像机、录音机、录像机等等机器,可用于忠实地记录动物 的活动轨迹。 观察动物的行为需要特别强调不能干扰动物的行为和生活环境,只有在原来的生活环境中,动物 借以生存和进化的那些行为,才具有科学意义。因为在受干扰的情况下,动物往往会表现出不正常的 行为。 驯练动物是行为学常用的一种手段,通过刺激,让动物去做一些通常不愿意做的事情,成功之后 就给予奖赏。通过这种方法可用来分析动物是如何进行学习和获得经验的。 在研究高等动物的感觉器官时,采用电生理记录仪测量和记录由于刺激所引起的反应,是研究行 为信号中最常用的方法之一。 还有一种方法是将信号作各种仪器记录下来,然后再播放给原来的动物听,从中记录受试者接受 信号之后的行为,这种方法称之为“再现模拟法” 。 (2)实验法 实验不一定必须在实验室内进行,也可以在野外自然状态下进行。实验法是指人们通过改变某些 客观条件,使自己进入自然环境中去研究动物行为的一种方法。 最简单的方法就是采用模拟自然信号的人工信号,有人模拟雄螽斯的声音,促使螽斯跟着人所模 拟的声音交替地鸣唱起来。模拟动物的外激素,采用人工合成的化合物也能引起动物的反应,这能使 我们有可能深入地了解动物的感受能力。有人把一只发情大鼠身上提取的气味物质涂在一只幼鼠身 上,结果这只幼鼠对成年雄鼠就有了吸引力,仿佛它就是一只雌鼠上样。 在研究动物的视觉刺激时,可以采用视象模拟法,但须注意到在人类觉得是同样的信号,到了动 物身上可能并不相同。如雄刺鱼对于模型的形状、大小仿佛视而不见,而一旦是腹部具有红色的模型, 立刻会遭到雄刺鱼的攻击。 实验方法上除了改变动物的信号性质之外,还可实验性地改变动物身体的某一部分来进行试验。 如雄长尾鹦鹉的脸上有一种特别的色斑,它是用来供雌性辨识的标记,如果给雌长尾鹦鹉涂以相应的 颜色,那末曾与之交尾过的雄性就会误认为是同类而对它发起攻击。 此外,实验还可以采用切除和损坏感觉器官的办法来研究感受器,如将雌蟋蟀前腿上的“耳朵” 毁坏,它对雄虫的“情歌”就不再有反应。 第五节 研究动物行为的意义和展望 人类在地球上诞生之是起就与动物结下了不解之缘,人们的衣裘,食肉、驯养动物帮助自己耕作、 运输、传递信息,都要与动物打交道。对于我们周围的动物,我们绝不仅仅是只限于单纯的观察,而 是想知道鸟儿为什么歌唱?蜜蜂为什么起舞?河狸为什么筑坝?猩猩为什么捶胸?在这些无数个为 什么中,诞生了一门崭新的学科—动物行为学。 70 年代以来,行为学已经成为生物学中极为活跃的一个分支学科,它除了研究动物行为本身外,

还把研究内容扩展到行为对维持群体的作用,行为的个体发育进化史,行为的控制和社会性组织等方 面。分析动物的行为有助于阐明动物的分类系统,对于构建动物系统发育树有重要的贡献。它对于阐 明动物的生态特征及其内在联系、促进对于心理、生理、遗传、进化等学科的发展也是不言而喻的 动物细胞具有对外界环境变化作出一定反应的能力,在生长、生殖和分化过程中,细胞和细胞之 间能够互相识别,多个细胞聚集起来就有了分工,能测知环境的改变、传导和整合信息,并作出各种 反应,细胞的反应正是行为的基础。当细胞发育出神经系统之后,通过反射活动能够对刺激产生反应, 形成了系统的应激性,这就是生物体的基本特征之一。 物种的演化是对环境条件变化逐渐适应的结果。物种除了不断改变形态、组织结构的途径来适应 之外,静态的适应又常通过有机体对环境不断变化的动态适应来补充。进化论告诉我们: “适者生存” 。 动物行为是动物适应环境的结果,其最终目的在于保证个体或物种的生存,如动物的觅食、逃避敌害、 进攻等行为是为了保存自己,求偶、交配的行为是为了保存种族。然而,它的表现形式却各有不同, 有时表现出对需要的环境条件接近,而有时候则逃避有害的生存空间,动物沿着多维度的环境作梯度 靠拢的趋势,最终是为了达到一个最适合的程度。不同物种间通过共生、寄生、进攻、捕食、侵略等 等彼此制约的关系进行信息联系。如北美臭鼬遇到敌害时,即释放出一种难闻的气味(接近丁烷硫醇 的气味) ,它能起到驱赶天敌的作用。 行为生态学所揭示的规律,不仅能为防治有害动物提供措施和方法,而且在人类管理有益动物的 生产实践中,也可作出很大的贡献,此外,现在人们提倡爱护大自然,要保护野生动物,学会与动物 共存,在利用它们的同时又不去伤害它们。所有这些工作都必须以行为学作为基础。如在如何建立保 护区的问题上,我们只有在对动物的行为有了充分了解之后,才能顺利地推行具体的计划。又譬如通 过对于动物学习行为和推理行为的研究可以发现脑的功能和奥秘 动物的行为具有极高的效率。鳗鱼的发电、定向、游泳等动作都能善尽其用,即使是在动物的时 间、方向及各个动物的协调上,也全是巧妙地配合着使用。墨鱼在猎取小虾时的“喷沙”动作,必须 把喷水管对准前面的沙床、游动时又不能惊动小虾、一旦看到小虾活动,又必须立刻发动攻击。一系 列行为之间配合得天衣无缝。动物行为的价值体现在它的精巧和高效上,研究和分析这些精巧的机制 进行仿生,将会创造出高效能的机器,大大提高人类的生产活动。 在自然界的进化过程中,有两个飞跃。第一个飞跃是生命的产生,第二个飞跃是思想和意识的形 成。各类动物的行为有其自己的进化过程,从低等到高等、从天赋到学习、从经验到推理,更为重要 的是,通过研究动物行为的进化过程,我们看到了推理、思维、顿悟、原则应用和符号化过程的逐步 演变,也就是说看到了思想意识的初步起源。 目前,世界各国的科学家正在研究行为是怎样起作用的,行为在个体中是如何发展的,动物在世 世代代的进化过程中行为的各个成份又是如何演变的等等内容,有许多问题讫今为止尚不清楚,同时 新的现象又不断涌现。所有这些都有待于我们去进一步探索和研究。 第六节 动物行为研究的重点、难点和参考资料 一:动物行为研究的重点 1:研究动物行为的近期原因------要解释 (1)行为发生的原因, (2)外界刺激是怎么样引起动物产生行为反应, (3)动物行为反应的神经传导路径和肌崩运动中怎样建立起联系的。 2:研究动物行为的终极原因--------要解释 (1)自然选择为什么只选择了这种行为,而没有选择那种行为。 (2)特定和行为具有什么样的适应性。 二:动物行为研究的难点 (1)动物行为的研究过程的局限性 (2)动物行为研究对象的“不可告知性” (3)动物行为结果描述所带来的不可避免的“拟人性” (4)动物行为中的“尝试错误”的学习方法----在不断的错误试验中寻找出正确的途径。 三:动物行为研究的焦点

(1)动物的行为与人类的行为有什么相同点与不同点 (2)动物的行为是不是一种主动性的行为 (3)动物的思维能力吗 (4)动物有意识吗 (5)动物行为是否具有伦理价值 (6)人类的行为是在劳动,动物的行为是否也是在进行劳动 四:动物行为研究的参考资料 1:书籍 (1)普通生物学,陈增阅编,高等教育出版社,1997-7。 (2)生理心理学,邵郊编,人民教育出版社,1978-12。 (3)生理心理学,[美]R,F,汤普森编,孙晔译,科学出版社,1981-6。 (4)动物生态学原理。孙儒泳编,北京师范大学出版社,1987-8。 (5)普通生态学,蔡晓明,尚玉昌编,北京大学出版社,1995-11。 (6)动物的行为和心理学,[德]威廉,冯特著(Wilhelm Wundt) 。 (7)动物的奇异习性,[保]尼古拉,幼符切夫编,万福元译,安徽科学技术出版社,1988-1。 (8)动物行为,范志勤编,科学出版社,1988-5。 2:电影和视频资料 (1)狐狸的故事------日本片 (2)丛林卫士------美国片 (3)微观世界-----法国片 (4)狮子王------意大利卡通 (5)TOM AND JELLY-------美国卡通 (6)动物世界 (7)人与自然 (8)地球故事 (9)东芝动物乐园 (10)狂野周末 (11)自然博览 第二章 动物行为的特征和主要类型 动物的行为有多种多样的形式,从运动、发声,到求偶、育幼等等各个方面。有些动物虽然并没 有显示动作,但却在体内进行着可能影响随后行为的活动。如玉带凤蝶长时间地趴在墙头的阳光下展 翅不动,实际上它是在从阳光下取得热能,这里,它的双翅与阳光形成的角度就很重要,一旦加热到 一定程度,凤蝶将产生难以捉摸的行为变化。 第一节 动物行为的具体特征 1 动物的行为是个动态的过程。如飞蛾听到蝙蝠的回声定位之后,会立即降落到地面上进行躲避。 2 动物的行为一般都是对环境的适应,所以行为具有适应意义。它地动物的生存斗争中起着重要 的作用,动物的防御行为、求食行为、社会性行为和高等动物利用经验的行为等等,都是与行为有着 密切的关系。 3 动物的行为是动物在长期进化过程中,经过长期自然选择的结果。 4 动物行为的表现不仅需要运动器官的活动,而且需要神经系统、感觉器官以及内分泌系统的参 与,所有这些是构成动物行为的物质基础。 5 动物行为的复杂程度在各类动物中有着明显的差异。低等动物的行为比较简单,随着动物园所 处的进化等级愈高,由于它们的神经系统和内分泌系统愈发达,其行为表现也愈为复杂。 第二节 动物行为的主要类型 一:攻击行为 攻击行为是指同种个体之间发生的攻击或战斗,在动物界中,种内个体之间常常由于争夺食物、 配偶、巢区或领域而发生攻击或战斗。

所谓巢区(home range) ,是指动物尤其是鸟类在正常生命活动中所利用的地方,动物在巢区内进 行觅食、活动、休息、筑巢、育幼等活动。 所谓领域(territory)是指在巢区内有一定的范围是该动物特别加以保护的地方,在这个区域内不 允许其它个体、主要是同性个体进入。 动物之间时常发生为了捍卫领域而进行的战斗。领域有的是属于单个个体的,如生活在海滨的海 豹,成年雄体占领一定的海域,当其它雄海豹侵入其领域时,立即发出吼叫、争斗,企图将入侵者赶 走。同时有些领域是属于一个家族或一个群体的,有些海鸟似乎拥有一定的“领海捕鱼权”生活在丛 林里的一群狮子也有其家族共有的核心领域。 发生在不同种动物之间的攻击行为称为掠食行为 (predatory behavior) 如肉食动物为了获得食物 而去捕杀另一种动物时所表现出的攻击行为就是掠食行为, 在捕食者的掠食和被捕食者的自卫之间往 往会产生协同进化。 同种动物之间的攻击行为,有的是肉体的进攻,也有的是非肉体接触的行为,如吼叫、装腔作势、 恐吓、驱逐等等。其攻击行为有一个重要的特征,即双方的身体很少受到伤害。斗争的结局往往是当 失败的一方表现出屈服的姿态时,胜利一方便即刻停止进攻。如当失败的狗弯曲其颈部、放开喉咙向 对方表示屈服时,战斗即告结束。 二:防御行为 防御行为是动物为了对付外来侵略者,保卫自身的生存、或者对种群中其它个体发出警戒而发生 的行为。具体又可分为以下几种类型。 逃避----动物个体遭遇捕食者追捕时,首先表现为奋力逃跑。 躲藏----当一只动物察觉到捕食者接近时,便会立即设法潜伏和躲藏起来。 伪装色----有些动物的体色与环境十分相似, 如骆驼的肤色与沙漠的颜色非常相象, 生活在不同区 域的蛙类其体色有很大差异, 分别与其生活的环境十分相似, 这种起到掩蔽作用的伪装色是为了使动 物体能够逃避捕食者的搜寻,使捕食者不易发现,以增加生存的机会。 拟态----有些动物的个体形态与其它种类十分相似, 如竹节虫的形态与毛竹十分想像, 有些昆虫在 展翅后会暴露出其尾部,上有两只类似于猫头鹰眼睛似的图案,旨在吓唬捕食这种昆虫的鸟类。 鸣叫----许多营集群生活的动物,当发现危险临近时,会通过鸣叫来通知其它同伴。如母鸡发现天 空出现老鹰时,立即会发出一种警戒的鸣叫声,通知雏鸡躲避进来。 警戒----狮群的生活区域中,总会有一只雄狮在周围游荡,时刻注意着周围的动静,为其家族承担 着警戒作用 聚集----动物种群还能通过聚集成群来共同对付侵犯者, 如乌鸦发现猫头鹰时就会聚众鸣叫, 借以 把猫头鹰吓跑 三:繁殖行为 与动物繁殖有关的行为主要包括雌雄两性的识别、占有繁殖空间、求偶、交配、孵卵以及对子代 的哺育等等行为。 雌雄两性的识别----动物之间的识别主要是通过嗅觉、视觉和听觉等感觉器官的作用。 通过嗅觉来识别异性,在动物界中非常普遍,许多昆虫在交尾期间能分泌性外激素,用以引诱异 性和激发其性欲,性外激素一般为雌虫所分泌,具有很强的专一性,极低浓度就能发挥较高的作用。 许多哺乳动物也是靠嗅觉来识别异性的, 失去视觉的公羊并不影响其性行为, 而失去嗅觉的公羊则无 法找到配偶。实验观察发现,雄鼠对于雌鼠的尿液有明显的反应,这也是靠嗅觉来完成的。 有些动物是通过视觉来识别异性的,如蜘蛛在交配期间有其特殊的姿势,乌贼在性行为期间会改 变其体表的颜色,鸟类羽毛的两性异型对于交尾也有很大意义。 有些动物在繁殖季节能发出特殊的求偶鸣叫声,它们在个体识别上起着十分重要的作用,有些形 态十分相似的物种,往往在叫声的音调上有明显区别。 占有繁殖空间----大多数鸟类在繁殖季节来临时, 雄鸟早于雌鸟来到繁殖区域, 并选择一定的地盘 作为巢区,之后雄鸟守卫在巢区内等待雌鸟的到来,同时发出警告性鸣叫声,不准其它雄鸟侵入其巢 区,有时甚至于用武力来保卫其巢区。 求偶----鸟类的求偶行为多种多样, 许多鸟类在繁殖季节都有 “婚装” 现象, 雄鸟长出美丽的羽毛, 一边作短距离的飞舞、一边鸣叫、一边展示其华丽的羽毛来吸引雌鸟,有时为了争夺雌鸟,雄鸟之间

常常发生激烈的争斗,这时雌鸟安然地站在林边或灌木丛中观战。 交配、筑巢和产卵----交配之后,鸟类便开始在巢区内选择筑巢场地,筑巢地点通常由雄鸟选定, 但最后决定权在雌鸟。 筑巢是鸟类在繁殖季节的一行重要的行为活动, 它对于鸟类的繁殖有重要的意 义,很多鸟类都能够编织出非常精巧的鸟巢,筑巢完成之后雌鸟就在其中产卵。 孵卵和育雏----孵卵多由雌鸟担任, 在此期间, 雄鸟负责衔食物饲喂雌鸟, 并经常守卫在巢区附近, 遇有危险,立即发出警戒叫声,让雌鸟逃避。大多数鸟类的雏鸟为晚成鸟,须由双亲照顾和喂食,这 一项工作通常由双亲共同担任。 四:社群行为与通讯 1:社群行为 社群的含义不同于群体,群体是指仅仅由于在环境条件比较适宜的地区,同种的许多个体简单地 聚集在一起,而社群中的同种个体在聚集之后,各成员互相之间还具有分工和合作的关系。蜜蜂和白 蚁是典型的最社会化的昆虫, 其社群生活主要表现在各成员在个体形态和职能上有高度分化, 蜜蜂的 社群等级包括雄蜂、蜂后和工蜂,雄蜂的产生是偶然性的,其唯一的使命就是交尾,蜂后是性成熟的 雌蜂,其任务就是产卵。任何一个蜂群只能有一个蜂后,如果出现二个蜂后,该蜂群就会发生分群, 蜂后的大颌腺能分泌蜂皇浆,它能抑制工蜂性腺的成熟以及产生新的蜂后。工蜂是一种不育的雌体, 因龄期不同又分为三个生理上不同的工蜂群—保育蜂、筑巢蜂和采蜜蜂。另外,在蜂群整体移动时, 每一个新的场地都需要侦察蜂经过多次调查, 而且需要得到大多数蜜蜂赞同时, 蜂群才移往该处筑巢 定居。 通常在鸟类和哺乳类的社群中,其组成成员之间可根据大小、力量、健康状况和凶猛性的不同而 排成等级序列关系,其中只有一个成为最优势者。在猴群中,通常有一个雄性个体成为社群的首领, 负责指挥整个社群的行动方向,裁决社群内部的纠纷,以及对外发布战斗命令。 2:通讯行为 动物的通讯行为是与动物的社群生活相互依存的,社群中各成员之间的相互联系是通过各种不同 的行为语言来传达信息的,如果没有信息的交往,社群生活实际上也不存在了。 动物的活动、声音和气味都有可起到传递信息的作用。蜜蜂具有周密的信息系统,能够通过“舞 蹈”语言准确地把蜜源的方位、距离等信息告诉同一蜂巢中的其它成员。据德国行为学家 Frisch 的 观察,蜜蜂的直线舞蹈表示蜜源的方向、单位时间内的舞蹈强度表示距离蜜源的远近、其舞蹈总是在 垂直而上进行, 不同的方向表示与太阳光线发生偏离的角度、 舞蹈进行的总时间数表示蜜源的丰盛程 度,这磁的结果,使得工蜂能正确地得到飞行方向的信息。鸟类的鸣叫声调也起着传达信息的作用, 不同的叫声均表示不同的信息,有的是召唤同类的、有的则表示已经找到了食物、有的表示敌害即将 来临。在一个灵长类的社群中有 9 种不同的声音信号用来传递信息。 五:节律行为 自然环境中有很多因素随着地球运动有明显的节律现象, 动物个体的活动也由于适应自然环境而发生 有节律的变化,称之为节律性行为。 1:昼夜节律,动物的活动和生理机能与地球的昼夜相联系,出现大约每 24 小时重复进行的活动,称 之为昼夜节律。 动物体根据昼夜活动的情况,可以分成四类: (1)白天活动的称为昼行性动物, (2)黄昏和晨曦活动的称为晨昏性动物, (3)黑夜活动的称为夜行性动物, (4)不规则活动的称为无节律性动物。 大部分鸟类、一部分哺乳动物、昆虫以及少数两栖类和爬行类均属于昼行性,大部分两栖类和爬行类 均属于夜行性,夜鹰、蝙蝠则为晨昏性,而蚂蚁、鼹鼠及大多数土壤动物都属于无节律性的动物。在光 照强度的影响下,许多浮游动物进行着有节律的垂直迁移现象,有时可达上下 60 米,它们在夜间集中到 水体的表层,白天则下降到海洋深层。 2:月运节律,很多海洋生物的活动是与潮水的涨退相联系,称之为潮汐节律或是月运节律。生活在 潮间带的动物,其活动规律是与潮汐变化相适应的。牡蛎、蛤蜊、藤壶等在涨潮时在水下觅食,而蟹类 则是在潮水退落时爬出洞穴之外,如果将它们从海滩上转移到另一个没有潮汐变化的环境之中,它们仍

然表现出与潮汐变化时刻相呼应的活动规律。 有些海洋沿岸动物如珊瑚、环节动物、软体动物和一些鱼类的繁殖也是与月运节律有关。太平洋东海 岸的鲈鱼部是在每年五月月园以后的一次最大海潮到来时产卵,美国加利福尼亚银鱼则是在每年一月的 最大一次潮汐到来时产卵。南太平洋珊瑚礁的一种沙蚕,是在每年十一月下弦、当天完全黑暗之后二小 时、海潮退到最低线时进行生殖活动。 3:季节性节律,生活在温带地区的动物表现出明显的季节性活动周期。例如大多数动物有一定和繁 殖季节,通常是在春季繁殖,许多鸟类在冬季来临之前迁往南方温暖地区越冬,另一些动物如两栖类、 爬行类和一些哺乳类,支了冬季,其活动量明显降低、代谢率也降低,进入冬眠状态,生活在热带地区 的动物也跟气候一样,有明显的雨季和旱季的活动区别。 4:生物钟现象以及实质,动物的许多生理变化为什么能够如此准确而有节律,为什么蜘蛛要在深夜 到天亮这段时间织网?为什么公鸡到了清晨的一定时刻就会啼鸣?为什么猫头鹰的体温在夜里 12 点时最 高?海龟是如何知道出发远洋长游的时间到了?分析这些现象之后,人们认为在生物体内似乎存在一种 类似时钟一样的结构,它总是周而复始地运转着,用来调节生物自身的活动方式和生理过程,这种机构 就是生物钟。 生物钟是一些复杂的生理过程的总和, 它是生物体内化学变化和物理变化的结果。 细胞在不同时间内 合成许多成份不同的蛋白质,新蛋白质和出现使细胞增加了某些生理过程或者是使得某些生理现象受到 抑制,这种调节在细胞漫长和进化过程中就表现为对于环境的适应性,从而形成生物钟现象。 一些试验也证明, 生物体内的激素和生物钟也有一定联系。 蟑螂的夜行节律是受一种特殊的激素调控 的。 六:动物的定向和导航行为 定向行为是动物行为中非常重要的一个方面,大多数动物生活在其活动区域,都有其特殊的定位 方法,如人类主要靠视觉进行定位,蝙蝠以随身发出的超声波进行定位,而一些昆虫、鱼类和哺乳动 物还能够以化学信息素来定位。 化学定向----化学定向在社会性昆虫、 水生动物和某些哺乳动物的活动中理发着重在作用, 蚂蚁能 利用其分泌物来标志路线、引导其同类找到食源,工蜂能够凭着气味找到蜂后,狗在活动时,不时地 留下尿液作为回来时的标记, 鱼类的洄游好是依靠化学定向的, 试验证明鲑鱼的生死洄游是依靠化学 定向的,如破坏鲑鱼的嗅觉系统,鲑鱼就无法洄游到其出生的河里。蚂蚁能够分泌一种信息素,这是 一种传递信号的外激素。蜜蜂也能用螯针产生化学警戒物质,有人把已用过的螯针放在蜂巢附近,能 使蜜蜂发生惊慌和忙乱。鱼类也能产生化学警戒物质,鱼群中某一个体受伤之后,便能产生警戒的化 学物质,其它个体察觉到这种警戒味道时,便迅速出现逃避反应。 视觉定向----鸟类的迁徙都有有固定不变的飞行路线, 它们是靠视觉进行定向导航, 白天是根据太 阳的位置来定向,夜间飞行则是靠星辰进行定向,当然,有许多鸟类是同时依靠视觉系统和非视觉系 统一起来进行定向的。 听觉回声定向----蝙蝠是利用超声波判别方位,如堵塞它们的耳朵,在飞行中它们就会发生碰撞,海 洋动物中的海龟、鲸、海豹、海豚等等都有是依靠超声波的回声去避开前进中的障碍物和寻找猎物。 动物在不断变化着的环境中能够确切地辨别方向。这种对环境的空间定向能力,是动物的行为技能之 一。许多动物通过感觉机制和行为进行定向,这一点上与人有很大差异。 1:动性 动物的动性也称为动趋行为,是由于某一特定的环境刺激而引起的一种无方向性的运动,动物通过这 种无方向性的随机运动,最终找到适合于它们生活的环境。 动性运动有两种表现形式,一种为直线运动,另一种则是调转运动。土鳖虫群体之所以喜欢栖居在湿 度大的环境里,是因为它们在那里的运动极为缓慢、因而停留在适宜环境中的时间就很长。又如草履虫不 喜欢二氧化碳浓度过高的地方,当随机运动把它们带到二氧化碳浓度较高的地方时,它们就会先向后转, 然后再向前游,这个动作一再重复,结果使得大多数草履虫都处于离开二氧化碳气泡有一定距离的地方。 2:趋性 趋性是动物根据环境刺激作出定向反应的一种行为。环境刺激如光、温度、湿度、化学物质、地心引 力等等因素,对于动物来说有着明显的趋近或避开的反应。动物的趋性是一种先天性的行为,假若定向运 动是朝向刺激来源,则称之为正趋性,反之,如定向运动与刺激的来源相反,则称之为负趋性。如昆虫的

趋光性,正趋光性能使动物容易获得食物,而负趋光性则可使动物可以逃避敌害、免遭捕食。 动物向着光源运动时,通常总是保持着两只眼睛能接受到同样刺激的状态,如光源移向一边,动物的 定向也随之发生改变。若是除去一只眼睛,那么动物就会不断地作园周运动,企图使两只眼睛得到同样的 光照。 趋性并不都是简单的、自动的、对感觉刺激的定向运动,有时,它可能是一系列复杂行为类型中的一 个组成部分。鱼类总是背朝着太阳光,当在水族箱中经过设计,让光线从侧面照射进来,结果鱼就身体扁 斜 45 度角游泳。原来鱼误认为太阳在旁边而企图横着身体,但是鱼类的平衡器官—耳石对重力作用作出 反应,两种力量平衡之后使鱼类发生倾斜。 在高等动物中,已经很难见到由一个简单的趋性成份构成的活动。越是高等的动物,它们的趋性就越 容易发生改变,刚出生的大鼠在眼未睁开之前,它所做的运动是趋性运动,一旦睁开眼睛加入了视觉,这 种趋性运动就立即发生变化。幼鸟在睁眼之前通过向上伸头颈只对重力作出反应,刚刚睁开眼时无论看见 什么都会张口,即使所扯见的物体在旁边,它的头仍然向上伸,说明还没有脱离重力的控制。几天之后, 当它们学会了辨别方向,能根据母鸟的位置掉转头部的朝向。由此可见,动物系统发生的阶段越高等,动 物所具有的适应方式就越多,动物的行为变化也就越复杂,其定向行为就更加不固定。到了哺乳动物,已 经很少出现单纯的趋性行为。 3:迁移和返巢中的定向行为 (1)迁徙 动物的迁移包括两个方面的运动,即向一个方向迁去,然后又返回原来出发的地区。显然在动物的迁 移活动中必然有定向机制在起作用。 昆虫的迁移大多数是没有方向性的,其飞行常常跟风向有关,若风向改变,昆虫也会随之改变飞行方 向。鱼类的洄流是通过化学物质的定向作用实现的,故乡河流中的化学物质的气味深深地印在它们的记忆 里,如果堵塞鱼的鼻孔,它们就不能回到原来的河流里产卵。 鸟类的迁徙是最引人注目的, 日间迁移的鸟类是依靠太阳进行定位、 而夜间飞行的鸟类多以星位导航, 同时, 气候变化也会对鸟类的迁移产生影响, 向北飞的鸟类在途中遇到冷空气会出现短暂向南返回的现象, 同样,鸟类在南迁途中,若遇热气团,好会暂返回向北移动。 应该说明的是,有些鸟类与进行长距离、定向迁移的鸟类不同,它们没有很固定的飞行方向,而是通 过漂泊或漫游到在严寒季节中尚能够找到丰富食物的地方,这种鸟不是候鸟,而被称为漂泊鸟,它们的飞 行也不属于迁徙运动。 有许多幼鸟并没有迁徙经验,但一旦长大,它们照样能进行长距离的飞行,关在笼子时的候鸟,当迁 移季节来临之际,照样表现出迁飞的特殊姿态,在笼中作定向拍翅活动,当然这种拍翅活动只是出现在鸟 类能看见太阳时才进行,如果把太阳光遮挡,拍翅活动也随之消失。 鸟类的迁移范围各有不同,淡水鳝鱼只在北半球的大本洋中洄游,而黄鹬则穿越赤道在两极间作全球 性的迁飞。秋天,在它们的迁飞途中,大量成熟的浆果为它们提供了丰盛的食物,到了春天,它们回到北 方去, 此时, 原来飞经的路上浆果才只是开花期, 正是由于这个原因, 使得它们在回去时改变了迁移路线。 动物为什么会发生定时迁移?至今尚未弄清原因,只是认为其历史原因极为复杂,影响的因素各不相 同。其中一个原因是跟繁殖有关,动物通过迁移能找到一个最适于繁殖的地点。企鹅原本栖息在有丰富食 物的地方,但是为了保证它们在哺育后代过程中的安全,宁可不惜牺牲自己而迁移到食物稀少、气候恶劣 的岩丛石壁之中去承受风吹雨打。第二个原因是与食物来源有关,哺乳动物的迁移同冬眠习性一样,一般 多在北方种类发生,通常是由于这些动物在一年中有相当长的一段时间内找不到食物,所以才迁移外出。 伴随着动物的迁移,在生理上也会出现一系列的变化,母海豹经过一定是在经过几千公里的长途迁移 之后,在几小时到几天内马上产仔,发生在动物身上的胚泡迟育现象,也是与动物的季节性迁移密切相关 的,其目的是为了保证仔一代出生之后有一个良好的食物条件。 (2) 返巢 大多数有迁移习性的动物群体,几乎都有显著的返巢能力,动物们能够准确无误地返回出生地或者 是原来占据过的地方。鸟类的越冬地点保持着长久的固守性和稳定性,甚至在旅途中的休息点、聚集地和 取食地点都表现出顽固的忠实行为。 那些不具备迁徙习性的动物,也有惊人的辨认方向的能力,外出捕猎食物的鸟类,一旦捕食成功,第 二天仍旧会正确无误地飞到原来那个地方。海燕入秋以后成群地远航出海,在大西洋上空四处分散,但在

初春它们仍旧能够返回原来的小岛。巴西绿海龟的产卵地在赤道附近的阿森松岛,小海龟破壳以后要做的 第一件事情就是成群结队在远航几千公里,游到双亲生活的地方---遥远的巴西海岸,它们世世代代都走同 一条路线。为什么它们会形成这样一种方式?据推测认为是地球大陆漂移所引起,八千万年前,阿森松岛 与巴西的距离并不远,只是后来由于漂称,距离越来越大,海龟为了寻找熟悉的产卵沙滩,也就跟着逐渐 远游,一直达到了现在这样长途迁移的程度。 4:其它定向行为 除了上述主要的行为以外,在动物界还存在着其它行为特征,只是有些行为比较少见而已。 (1)电场定向 南美洲的裸背鳗生活在浑浊的水中,而且要夜间才出来活动,其定位主要是靠尾部发出的弱电场,它 的尾部始终保持垂直, 放电器每秒钟放电 300 次, 身体周围保持有持久的电场, 电力线在伸长的头部汇合, 游动时,身体不弯曲,周围的电场也不遭破坏。如果有敌害临近,其电场就会受到干扰,敏捷的电感受器 就会发出信号,使其逃之夭夭,鱼类有了这种感受器,不仅能摆脱敌人的进攻,而且不能躲避障碍物,由 于各类物体的导电性能不一样,根据这一点,鳗鱼就能鉴别出各种生物和非生物了。 (2)超声波回声定向 蝙蝠的回声定位主要是靠极高频率的超声波脉冲, 它根据从两耳接受到的回波的差别来辨别物体的远 近、形状及性质,物体的大小则由回波中的波长来加以区别。但是,并不是所有的蝙蝠都有具有这种回声 装置。有些蝙蝠在白天靠眼力定向。而且,那些靠超声波飞翔的蝙蝠,在超声波的脉冲上也有差别,有些 用舌头颤动发音,有些则发出尖呖的鸣叫声,还有一些蝙蝠则是由鼻孔透出声音。 (3)宽频带声波定向 许多海洋动物能够在水下发出频带很宽的声波,其频率高达 30 万赫兹。某些鲸类,包括海豚和淡水 豚,能够借助于附近陆地对声音的反射,采用回声定位来测定方向。最近,还发现某些海豹和海狮也能发 出水下声波,并在能见度降低的情况下,利用周围物体的回声,形成导航系统。 (4)次声波定向 一些鸟类的归巢是靠发出次声波来定方位的,次声波是指频率低于 10 赫兹的声音。实验证明,鸽子 能够感知 1 赫兹的声音,显然,鸽子对于自然界中不同强度的次声波均可能有反应。 (5)重力定向和平衡行为 对于多数动物的定向作用而言,重力的定向作用是很重要的,多细胞动物的感觉细胞,便是重力测定 器,某些无脊椎动物生长着一种称作平衡器的空穴,它们沿着感觉毛排列,空穴内含有砂粒,通过砂粒的 移动和分泌微量的钙质分泌物,动物能够测知重力和自身位置的关系。重力定向的原理,在脊椎动物中已 经得到了高度发展。一般来说,动物在进行定向时必须有两类信息,一是要知道自己是否偏离了方向,二 是应根据这一信息作出行动,直到恢复到原来应遵循的方向为止。动物对重力的反应也有这种特点。鱼类 的内耳长有耳石,耳石下长有感觉毛,在正常和水平状态时,耳石对毛丛的压力并不构成刺激,因而动物 没有感觉,一旦发生偏侧,耳石滑向一边就对毛丛产生刺激,从而感觉神经就会得到信息。 (6)由振动波进行定向 夜间活动的沙蝎是由固体介质传导的振动波来鉴定方向的,沙蝎能非常正确地测出 50 厘米外小昆虫 的行走,或得知某些动物在疏松的沙子中打洞的情况,并判断其方位和距离。在沙蝎每只步足的末端,长 有称作气孔感受小体的机械感受器, 它们对表面波很敏感, 而长在附近部位的附节感受器则能感受压力波, 方向的测定主要是靠步足上的机械感受器,而距离的测定主要是由压力波和表面波的时间差来作出判断, 波源离开越远,其时间相差也就越大。 (7)嗅觉定位 动物的千里洄游。主要是靠嗅觉进行定位。蚂蚁中的侦察工蚁发现一个较大的食物团时,为了招来其 它工蚁去搬运食物,它们便在由食物源返巢的路上,用腹部末端或腿部的腺体向外释放外激素,其它工蚁 便循此到达食物源,形成觅食纵队,当食物搬完时,嗅迹不再加强而逐渐消失。有的时候,两种不同的感 受器如嗅觉和触觉会同时发生作用。很多哺乳动物甚至应用三种感觉器官进行协同作用,通过鼻子知道气 味的存在,通过触觉或温度感受器确定物体的方向,同时两眼引导动物作出具体的行动。 有关动物定向、导航、返巢的研究不仅有助于提示其行为的机制和实质,同时还具有很重要的实际意 义。以模拟动物导航的精巧技艺进行仿生学研究,是一个十分有前途的研究领域。只是目前在这一方面还 有许多机制性的内容远远没有搞清楚。

第三节 动物通讯行为的证据 一:视觉通讯 1:例子:雄性的萤火虫利用光的信号“通知”雌性的萤火虫,不同的发光频率、不的强度均有不同的含义。 2:特点:视觉通讯信号具有种的特异性,不同种的萤火虫只能够招引本种的萤火虫,而对于别的其它种类 的萤火虫无效。 3:优点:视觉通讯能够在短时间内传递大量信息,既快又准确。 4:缺点:视觉通讯只是在较短的时程内有效,同时它只适合于较短的、和没有遮挡的距离之间才有效果。 二:听觉通讯 1:例子:听觉通讯在昆虫、鸟类、兽类中很普遍。 2:优点:听觉通讯可以不受障碍物的阻挡,尤其是对于夜间活动的动物,利用听觉通讯传达信息最为有效。 3:特点:同一种动物往往倒发出不同的声音来表示不同的信息,如报警、炫耀、求爱等等。 三:化学通讯 1:例子:雌性的蛾子会释放出性外激素,借风力传播出去之后,达到引诱雄性蛾子的作用。同一窝的蚂蚁 之间,会通过分泌特定的性外激素来供彼此之间的识别。兽类会在自己的领地四周释放性处激素,警告其它动物 不要进入它的领地。蜂后经常分泌一些具有抑制作用的性外激素,使幼虫不能够发育成新的蜂后。某些雄性的小 鼠能够分泌一种性外激素,能够使得已经怀孕的雌鼠流产,从而达到与雄性上鼠配种的目的。 2:实质:动物之间利用化学物质来传递信息的通讯方式,称作“化学通讯” 。化学通讯对于地栖动物最为适 用, 因为作为信号的化学物质能够长时间地留存在地面上, 数天之后仍然能够会被生活在地面上的其它动物所感 知。 3:分类:动物们所分泌的信号物质称为“外激素” ,可分为“维持性外激素(用来标记环境和维持领地,维 持性外激素既能对同种个体产生反应,又能够对不同种的动物产生反应。”和“诱导性外激素(用来诱导其它个 ) 体,使其产生特定的行为反应,诱导性外激素具有种的特异性。” )。 四:触觉通讯 1:例子:蜘蛛视力很差,雄性蜘蛛必须通过上“蜘蛛网”才能找到雌性蜘蛛,雄蜘上网之后,就会发出一 种“拔弦”行为,技动蜘蛛网,使其产生一种特殊的振动波。据此雌蜘蛛就能够判断出来者是求婚的同类、而不 是撞入网中和捕猎对象。某些生活在深海中的鱼类,由于视觉已经退化,它们那发达的鳍条就可以通过触觉的方 式来寻觅猎物和接受异性信号。 2:特点,对于视觉较差的动物,或者是生活在视觉通讯所不能够进行的地方的动物,触觉通讯就变得十分 重要。 五:电通讯 1:某些生活在热带混浊水体中的鱼类,主要是靠产生电场以及电场变化来测知周围的物体。当物体的导电 度大于或者小于水体时,电力线就传统发生扭曲,根据扭曲的部位和程度,鱼类就能够判断其方位。 2:特点:与触觉通讯一样,对于视觉较差的动物,或者是生活在视觉通讯所不能够进行的地方的动物,电 通讯也是十分有效的手段之一。 六:蜜蜂的符号性语言-------舞蹈语言 这是由奥地利的生物学家 Karl Frisch 经过 20 年的研究才发现。 蜜蜂在巢面上的舞蹈,包括以蜜源的距离+蜜源所在的方向+食物的性质+食物的数量等等多项信息。 (1)当一只蜜蜂发现一处丰富的蜜源时,它就会在蜂箱中垂直的巢面上跳舞。 (2)如果食物在 60M 以内,蜜蜂就跳单圈的园舞。 (3)其它蜜蜂在黑暗中能够根据跳舞者的舞蹈步法和扇翅的角度来感受距离信息,同时,通过与舞 蹈者口的接触,来感受到所采食物的味道,另处,蜜蜂们还可以从舞蹈者身上嗅到蜜源的香气,通过舞蹈 者腹部所分泌的挥发油,蜜蜂们也能够感受到与蜜源有关的信息。 (4)如果蜜源距离大于 80M,蜜蜂就会跳起“8”字形的摇摆舞蹈。其中“8”的竖轴与舞蹈蜜蜂的 重力线常常倒形成一个偏角度,这个偏角度=太阳光、蜂巢、蜜源三者之间构成的角度。 (5)蜜蜂舞蹈的次数+舞蹈动作的强度用来表示蜜源数量的丰富程度+含糖量的高低。 七:动物对于多种信号群的综合整理和判断 有时动物可以同时发出几种信号,也能够同时收到多种信号,接收信号的动物有可能只对其中一种信号发生 反应,但也有可能对这几种信号同时发生反应。

(1)在一个狐狸的模型内部安装一个扩音装置,让它发出小鸡的叫声,并且把这一装置放到母鸡的群体之 中。在这里,视觉信号是一个危险的信息,而听觉信号则是一个亲近的信息。结果,母鸡不但不会逃走,反而会 去亲近这个模型。这说明在这里,声音信号胜过了光信号,听觉通讯占了上风。 (2)如果在蚂蚁窝中有一只死蚂蚁,工蚁嗅到死蚂蚁的腐烂气味,就会将死蚂蚁移出窝外,如果有几只活 蚂蚁也沾染了死蚂蚁的味道,它们也将被工蚁拖走,尽管它们一再挣扎以表示自己还活着。如果它们示被拖死, 挣扎着爬了回来,但是等待着它们的结局还是会被工蚁再一次拖出巢外。在这里,视觉信号和触觉信号都被嗅觉 和化学信号所压倒,而不再发生作用。 (3)鸟类一求偶时必须得发出鸣叫声音+同时必须得有舞蹈动作。只有在 2 种信号同时发生反应,其 求偶和交配才能够正常进行。 第三章 个体水平的动物行为 动物具有对不同的刺激作出不同反应的能力,然而,在众多的刺激中,动物仅对少数有限的经由感觉器 官进入的情报作出反应。 如昆虫虽然能够听见声音,但它们却分不清音调、也不能辨别声音的频率,它们只对声音强度的突然变 化起反应,而不是接收声音的所有特性。 这说明各种信息,在通向神经系统的过程中,或者在中枢神经系统的感觉区域内部已经作了筛选,那些 对于动物不重要的情报已经被过滤掉了,因而在形式上不表现出行为反应。 各类动物都有各自不同的感觉器官,有些动物的感觉要比人类差得多,而有些动物的感觉又远远在胜过 人类,如人类无法感觉紫外线,而蜜蜂却能对它作出反应。此外,动物能够应用几乎所有的感觉器官来收 集信号,并且常常同时使用一种以上的感觉渠道,以保证能够自始至终获得信息。 第一节 动物的视觉行为 视觉是指动物对光作出反应的能力。 原始的视觉器官是由一些特殊的感光细胞所组成, 这类细胞对于光刺激 极为敏感。如蚯蚓皮肤里的感光细胞极多,它虽然没有眼睛,却能感觉到连人都难以感觉到的光线,只是它 仅仅能够区别光明与黑暗,而无法看见物象。 动物身上的感光细胞逐渐进化发展成为眼睛,动物界中最大的眼睛是大王乌贼的眼睛,直径长达 38 厘 米。节肢动物的眼睛进一步进化成为复眼,它能对同一个目标形成许多个相同的景像,因此,它们具有非 常敏锐的视力,普通人看清一个物体需要 0。05 秒,而苍蝇只需要 0。01 秒。象鼻虫的眼睛也是如此,在 人看不只是一晃而过的影子,象鼻虫就已经能够分辨出这个物体有多大、是什么形状了。同时。象鼻虫的 眼睛还具有很高的时间分辨能力,它能根据自己的“观察数据”来计算出自身对于地面的速度,因此,象 鼻虫总是能够自动控制飞行速度,使着陆动作十分完善。 脊椎动物的眼睛是在胚胎发育中,由组织从大脑里分离出来而形成。然而,不同的动物对于同样的光 线,往往会产生不同的效果。如蜂类和其它昆虫对于紫外线非常敏感,而对于红色却很迟钝,那么为什么 红色的花朵对昆虫会特别有吸引力呢?答案是就人来说是红色的光线,对于昆虫来说却并非如此,实验表 明,红色的花朵同时能够反射出许多蓝的颜色,而昆虫看到的正是蓝色。 动物察觉和辨别不同的形体,又是一项十分复杂的问题。试验证明,穴蜂在长途飞行中能够借助路边 的一些“小路标”来辨别方向。如小石块、松果、以及一束青草之类的东西,然而,穴蜂所能识别的只是 “园形”的图形而已,实验证明,蜂的反应决定于园形排列的形状,而与是否是松果还是其它青草并无多 大关系。章鱼辨别形体也是如此,它的眼睛能够纵向水平、横向水平来判别物体的形状,知道其体积的大 小,但是它无法作出精确形态的判断。如它不能区别“V”和“W”形状的区别。因为这两个物体的横向投 影是完全一样的。 敏锐的视觉会带给动物很多好处,食肉动物凭着发达的视力能够看见远处的猎物,如捕食昆虫的隼能 够看见在 500 米以外的蜻蜓。反过来,许多易被捕食的动物也能从远处看到掠食者,借以逃避被捕食的危 险。同时,动物还通过利用视觉的特点,发展出不同的形态、轮廓、显眼的色彩、花纹等等作为视觉信号 来识别同类、伙伴、配偶和属于自己群体的亲属。例如,许多鸟类以鲜艳的色彩和精致的图案来提供种类 和性别的信息。有些动物还通过不同的羽色、毛色来表明自己的年龄、性状态,如成年的雄鹿长角、鸟类 在繁殖季节更换羽毛,换上艳丽的颜色,也是通过视觉表达信号的方式。 此外,有些动物不但形态相似,而且彼此间也没有借以区别的特殊的颜色,它们之间是通过精巧复杂 的运动姿态来实现视觉信号传递的。如许多蜘蛛、蜂类和一些鸟类是用其身体的复杂动作和舞蹈运动,来

表示它们的种类和性别的。而象猩猩之类的灵长类动物,常常利用脸部表情为对方提供喜、怒、哀、乐等 等视觉信号。 动物机体除了能够感受光线之外,还有一些种类能够发出光线,人们称之为生物光。已知有 1100 多种 动物都能发光。动物发光既可以在细胞内,又可以在细胞外。其生化过程是细胞内的荧光素在荧光酶的作 用下被氧化,结果导致动物机体开始发光。 荧光素+氧气----(荧光酶)-----发光 研究还发现,动物的组织随时都在发光,如青蛙的心脏在跳动时,它的表面就在不断地发光。动物组 织里的生物光主要来自脂肪的分解和类脂的氧化,在体内的生化反应过程中,多余的电子被激发跃迁到激 发态,具有较高的能量,当它们的能量恢复正常时,释放出的多余能量就形成光子,从而产生生物光。 生活在海洋里的动物大多数能够发出明亮的光线,因为那里终年黑暗,在热带郁闭的密林时也有不少 发光的动物,其中最多的是多甲藻,还有一些动物本身并不产生可见光,但是寄生在它们身上的微生物却 能发光,如一些发光的微生物寄生在金莺的羽毛上,从而使金莺的翅膀在夜间发出亮光。 动物的发光有其自然的意义,J。E。Lloyd 通过对莺火虫长达 18 年的研究,发现萤火虫的雄虫和雌虫 之间能够互相采用“灯语”进行联络。 (1)雌虫发出“亮、灭、亮、灭”的信息,雄虫收到这一灯语之后,就会发出“亮---灭,亮---灭”的 信号来回答,最后它们飞聚到一起,结成配偶。 (2)更为有趣的是,在寻找雌虫的时侯,雄虫之间常常展开激烈的竞争,有的到会虫在别的雌雄进行 “灯语对答”的中间突然插进去。 (3)有的雌虫还会发出欺骗性的“灯语” ,通过灯语吸引那些雄虫飞来,然后就把那些上当的雄虫抓 住吃掉。 (4)Lloyd 还发现,萤火虫之间不仅能通过亮与灭来通讯,而且还能够利用灯光的不同颜色来传递信 息。南美洲有一种萤火虫身上有两盏灯,一盏长在头上,是红灯;一盏长在尾部,是绿灯,当四周环境安 宁时,萤火虫点亮红灯,向同伙报告天下太平,而一旦附近出现敌害或是其它危险时,萤火虫就点亮绿灯, 别的萤火虫见到这一信号,就会立即躲避开去。 第二节 动物的听觉行为 在几种感觉中,人们对于动物的发声,听觉和声音信号的含义研究得最多,因此,对于动物的声音通讯也了 解得较为深入。 声音是在介质中的一种机械运动传递。是运动在空气或者水中的一种压力波。其优点之一是能够向四 面八方传播,频率较高的声音类似于光波,因此更具有方向性。声音还具有多种多样的频率、强度、波形, 还存在着变异性,在不同的动物之间有相当大的差异。 一:发声器官,动物发出声音的方式多种多样,春作用也各不相同,其中有一些声音可以用来作为通 讯的目的,如雌蚊飞行时双翅发出的声音能够引诱雄蚊前来交配。 大部分声音信号是由专门器官发出来的。动物拥有各种巧妙的发声机制,许多昆虫是通过磨擦翅膀来 发出各种不同曲调的声音,蝉的第一腹节两侧各有一片弹性较强的薄膜,称为声鼓,通过肌肉牵拉,就能 发出持续不断的声音。昆虫发出的曲调有着不现的声学特性,其音节的长短、强弱和数目,各音节之间的 间隔,声音的频率都是不一样的,因此,它们可以利用各种声音的不同特征的不同组合,构成非常丰富的 声音语言来传递各种不同的信息。有些种类还能发出 55 千赫以上的人类听不到的高频声音。 青蛙的发声器官为声带,位于喉门的软骨上方,它的口角旁边还有一对外声囊能起到共鸣作用。蛙类 的叫声根据种类而有所不同,青蛙的叫声清脆而响亮。蟾蜍的叫声低沉而浑浊。在池塘边,雄蛙的声音常 常此起彼伏,汇成一片大合唱。研究发现,蛙类的大合唱有一定的规律,树蛙是由三只雄蛙以三种不同的 声音依次鸣唱,配合十分默契,和谐动听,有时侯大合唱由一只老蛙领唱,一经开始,就会长时间地演唱 下去。 虾、蟹也有其专门的发声器官,鼓虾生有构造奇特的大螫,当螫上的两指骤然合拢时,就能产生如同 小鼓发出的噼哌声音。有些鱼儿能够通过充气的鱼鳔发出声音,另一些鱼类则能够通过身体某些骨骼的相 互磨擦而发出声音。哺乳动物大多数靠气流运动引起声带的振动而发出声音。 鸟类则是由气腔和气柱的共鸣产生声音,并且通过嘴的迅速张开和闭合来改变声音,从而形成声音的 极大变化。鸟类的叫声甚为复杂,且声调差别极大。有些鸟类的声音很怪,林号鸟的叫声象人的笑语,柳 顽固不化鸟发情时的声音就象太吠,田鹜在追逐时能象羊羔般地咩叫,澳大利亚有一种铃鸟,在森林里合

唱起来, “铃声”四起,就象整列驼队行进时的铃铛声音。 有些原先认为是不能发出声音的动物,随着记录声音技术的进展,也获得了新的发现,如蝙蝠能发出 人们所听不出的超声波,有些鲸类也能发出超声波,然而它们并没有声带,讫今为止还不知道它们是怎么 样发出那种声音的。 在动物界还有这样一种奇妙的现象,就是某些动物能够模仿另一种动物的声音,并且这种声音模仿多 数是有目的性的, (1)如天蛾能够模仿年轻的蜂王的声音,这种声音对于守护大门的工蜂有着极强的诱惑力,因此,颜 色和形体绝然不同的天蛾却能够利用蜜蜂陶醉的时候偷偷地溜进蜂房内大吃大喝,而且还偷盗蜂蜜,当它 们拖着装满蜂蜜的笨重身躯, 从蜂房里爬出来的时候, 也不会受到任何 “惩罚” 这种现象被称为动物的 。 “拟 声” 。 (2)水生动物懂得拟声法的更多,有了这种本领,它们就可以偷袭疏忽大意的小动物,反之,小动物 也可以采用同样的方法来转移天敌的注意力,只是它们所使用的是人耳目所听不到的超声波。 (3)生活在草丛中的红喉歌鸲能够逼真地模仿油葫芦、蟋蟀、金铃子、喽蛄的叫声,把它们吸引过来, 捕捉后作为食物,由此可见,鸟类模仿昆虫的鸣叫声音的目的是为了捕获这些昆虫。 二:听觉器官,动物除了发展了变化无穷的发音器官和发声方式之外,同时也发展和完善了听觉器官。 声音信号的多样性对听觉器官提出了更高的要求,如蝙蝠既能听到 300 千赫的高音,同时又能听到频率很 低的声音。 低等的无脊椎动物没有耳朵,蚊子的听觉器官就是它触须上的毛,蝗虫的“耳膜”长在腿上,夜蛾的 听觉器官在身体两侧。一般说来,昆虫的听觉器官构造比较简单,它们几乎不能辨别音调的高低,而只是 对于声音的强弱极为敏感,并且能够利用声音脉冲的节奏特点。如有一种蚱蜢,其雄性能够发出断断续续 的有节奏的声音来吸引雌性。 在昆虫的进化过程中,针对捕食者发出的声波,有些种类也形成特异性的听觉识别机制。如蝙蝠靠超 声波来寻找食物和进行定向,那末,被蝙蝠捕食的昆虫是否具有抵御蝙蝠捕食的能力呢?事实上,许多昆 虫具有专门截收蝙蝠超声波的“反雷达”装置,当它们接到蝙蝠的超声波之后,有的昆虫便四下逃散,有 的昆虫收住翅膀,迅速滑落在地上静止不动,以逃避追捕。夜蛾不仅能够接收超声波,而且自己还能够发 放超声波,以干扰蝙蝠的声波,蝙蝠受到夜蛾超声波的干扰,就会感到很不舒服,以致食欲减退,不再捕 食昆虫,或者改变飞行方向逃离而去。 在脊椎动物中,鱼类是最先获得听感器官的,它是由迷路分离出来的一部分,逐渐发展和演变成为听 觉悟功能。在高等动物中,迷路的一部分后来发展成为具有柯蒂氏器官的耳蜗,在听力方面,人类远非是 最敏锐的,人类只能听见 160—20000 赫/秒的声音,而狗却能听见 38000 赫/秒的声音,鲸鱼和海豚能听见 100000—125000 赫/秒的声音,蝙蝠的听力为动物之最,可达 300000 赫/秒。 动物不但能够感受异源声音,同时还能感受回声。 (1)就蝙蝠来说,回声的信号比发出的声音信号重要得多,回声能使蝙蝠知道前面有障碍物、以便掌 握飞行方向,或者选择猎取对象。大凡夜间活动的许多动物,都有能利用回顾声来判断自己和障碍物之间 和距离, (2)高等动物中也存在利用回声来测知方位的例子,被蒙住眼睛的狗,在开始时走路只是不会碰到墙 壁等较大的物体,然而它能够利用自己的脚步声音和回声,经过较长时间的训练,它就能够利用回顾声来 躲避小的障碍物了。 (3) 鸟类中最会利用回声的是生活在拉丁美洲和加勒比海岛屿上的油鸱, 这是一种在夜间飞行的鸟类, 在飞行过程中,它们不断地发出频率为 7000 赫的短波,声音在空气中的传播速度为 340 米/秒。是鸟类飞 行速度的 12—15 倍,所以它有足够的时间等待回声,及时了解前方的情况。 高等动物还能利用声音来辨别方向,对于狐狸来说,其两耳距离为 10 厘米,这就是说,声音进入两只 耳朵的时间差是 3*10-4 秒,为了判断声音的方向,狐狸需要不断地转动头部,直到两只耳朵能同时听到某 种声音为止。 多数动物很容易辨别和记忆单一的声音频率和节奏, 用同一个节拍器分别发每分钟 100 次和 98 次的速 度击打,狗能够轻易地辨别出这两种节律。 三:声音信号的含义 动物发出的声音信号内容非常丰富。雄蟋蟀磨擦前翅的声音先是用于引诱异性,在雌性到来之后又有

要求交尾的意义,有时,这种声音又表示向其它雄性。在繁殖季节蛙的叫声有着召引异性、要求交配的作 用,但每当遇到敌害的袭击时,蛙却会发出急促的叫声,用来向同伴发出报警信号。 扬子鳄也能发出象击鼓时的吼叫声音,在某一雄鳄占有的领地,如果有别的雄鳄入侵,它就会赶上去, 气势汹汹地吼叫,强迫对方退出。否则,就会发生一场恶斗。雌鳄在河岸附近的沙土中产卵之后,它就专 心致志地守卫在卵坑旁边,12 个星期后,半年孵化的幼小鳄在卵子中发出类似人“打嗝声音”的叫唤,听 见幼鳄的信号,雌鳄和雄鳄就用前爪和嘴巴拔开沙土,小心翼翼地把鳄蛋叼出来,一旦蛋壳进入母鳄的嘴 里,幼鳄就会立即停止尖叫,而发出软绵绵的“吱吱”声调,雌鳄和雄鳄含着带幼鳄的卵向水边游去,并 把卵子放到水里,然后轻轻一压,卵壳破了,幼鳄就进入水的世界。新生的幼鳄都是集体行动的,并时刻 用叫声与父母联系,受到父母的严密保护。一遇到危险,小鳄就会立即发出刺耳的嘶鸣,同时迅速躲进草 丛。附近的大鳄听到呼叫后,会立即挺身而出、保护自己的后代。 鸟类的鸣叫中隐含着丰富的内容,其中最为复杂的声音信号系统就是鸣禽类。母鸡在孵蛋的时候会发 出“咕咕咕、咯咯咯”的声音,起着安慰小鸡的作用,小鸡在出壳前的二三天开始发出声音,到面临出壳 前的几小时达到高潮,发出“吱吱吱吱”的叫声,母鸡则答以“咕咕咕咕”的应答声音,在互相持续几小 时之后,小鸡才纷纷在几乎相同的时间里破壳而出。凡是由母鸡孵化的雏鸡,其出壳时间相差不多,而在 人工孵化器里孵化的雏鸡,由于缺少母鸡和蛋的信息联系,小鸡的出壳时间就会有前有后,常持续 2—3 个 昼夜。如果在人工孵化的同时,通过扬声器播放母鸡孵蛋时发出的叫声,结果,人工孵化器里小鸡的出壳 时间缩短了,同时小鸡的体质也有所增强。 研究后认为,母鸡与小鸡之间的对话,一方面使蛋中的小鸡感到安全,另一方面,母鸡又可及时了解 蛋壳中小鸡的要求,如对于孵化温度冷热的需要。此外,这种对话还能够使未出世的小鸡熟悉母亲的声音, 在蛋壳里就已经受到母亲的“教育” ,而一出世就能听懂母亲的语言,从而能更好、更快地适应生活环境。 鸟类的语言极为丰富,有寻找配偶的鸣唱、也有互相联络的歌声,还有报敬、示威、恫吓敌害的叫声 等等。而且,鸟类语言中也有方言,美国乌鸦和法国乌鸦的语言就不一样。录下美国乌鸦的报警叫声,然 后放给本地乌鸦听,它们就会立即飞走,可是,放给法国乌鸦听,它们却无动于衷。相反,播放法国乌鸦 的报警声音,美国乌鸦也没有反应。看来,它们之间彼此语言不通。除了报警之外,其它象求偶、召唤、 觅食等“语言”上,法国乌鸦和美国乌鸦之间的“词汇”也步相同。 在鸟类的声音中,还有一种现象就是生活在同一地区的鸟类,有时并非是同种,却能互相熟悉彼此的 部分“语言”的含义。例如,一种鸟类发出报警的声音之后,并非同一物种的鸟类听后也会作出警戒和躲 避的反应,可能是由于它们之间彼此相处,对部分语言互相熟悉起来的缘故。 第三节 动物的嗅觉行为 许多动物都具有胜过人类的化学性感觉器官,而且与我们极不相同的方式利用它们。嗅觉在动物生活 中起着非常重要的作用。嗅觉辨认对于哺乳动物母体和子代之间的联系是不可忽视的,非亲生幼畜由于不 具有特征性的气味,母畜可能不予照顾,甚至会对它进行攻击。同样,幼畜也可通过特有的气味将自己的 生母和其它雌畜区别开来,最近发现,幼畜对于它所具有的特征性气味的早期辨认印记,不仅影响它与母 体之间的相处关系,而且当它成年之后,还可根据与之类似的气味来选择配偶。 嗅觉在动物通讯行为中的另一种作用方式是通过外激素的释放,释放的外激素其功能各不相同,有的 对配偶起引诱作用,有的可刺激异性进行交配,有的指引其它个体到达食源或栖息地点,有的则在适合的 时机引起其它个体迁移。 外激素所具备的特点是当信号发出者离去之后,外激素还能在发信号处留存一段时间,此外,化学信 号还具有专一性。虽然外激素所包含有信息多种多样,但是动物神经系统束状体上的受体有一定构型,只 有两者相像时才能结合,此时动物才产生感觉,外激素的特异性就如同钥匙与锁的搭配一样精密。 动物的外激素还具有长期留存的特点,如动物的外分泌腺足以保证外激素信号释放的需要,以每秒钟 释放 800000 个分子计算,那末,经过 100 万年,腺体的消耗还不到 1%。信息素的活性强、作用时间长而 持久、用量微小等特点,为动物通讯过程中节约外分泌物提供了有力的保证。 动物是靠嗅觉来察知外激素化合物的。其感受器官除了鼻子外,还有犁鼻器。这是一种具有辅助嗅觉 作用的器官,在蛇类等爬行动物中可见到,它开口于口腔,无法区分其到底是嗅觉器官还是味觉器官,实 际上它们是交错在一起的,蛇通过不断吐出带分叉的舌头,测试空气中的气味物质,此时它的舌头就成了 帮助完成嗅觉动作的工具。通过实验的方法破坏动物的嗅觉器官,结果发现,猫在非常饥饿的情况下也不 会去碰触放在附近的食物。而啮齿动物则发生残害自己后代的现象。

动物嗅觉器官具有非常高的灵敏性,狗能分辨约 200 万种不同浓度的气味,在 3500M3 的湖水中加入 1 克酒精,鳗鱼就能闻出酒精分子的气味,这种灵敏程度意味着淡水鳗的嗅觉悟上皮细胞只要与 2—3 个化合 物分子接触,就能起反应。鱼类的气味来自鱼的皮肤表面,那里有许多小腺体,能分泌外激素,这种外激 素被其它鱼类通过嗅觉和味觉接受,然后感知各种信息。美国科学家将一条瞎眼鱼放在鱼缸中,然后从狗 鱼的鱼缸里舀了一杯水倒入瞎眼鱼的鱼缸里面,瞎眼鱼就象是受了什么惊动似的,立即在鱼缸里乱窜起来, 最后竟躲到假山的石缝里去了, 原来凶猛的狗鱼释放到水里的气味通过瞎眼鱼的嗅觉系统起到了威胁作用。 大麻哈鱼在千里洄游过程中,完全依靠嗅觉系统来进行定向,它们是单凭着对水中特殊的化学物质的 嗅觉而来寻找洄游路线的,而且是常年固定、丝毫不差。 同一个村子里的一群狗,有时会把尿排在一个共同的地方,然后一起前来嗅闻。这种习惯也是利用气 味来进行通讯,公共尿里集中了每只狗各自独特的气味,通过这种信息的传递,使得它们在互相之间更加 熟悉,狗对人脚汗中脂肪酸非常敏感,只要有脂肪酸分子穿过鞋底透出来,狗就可以识别这种气味,并沿 着人直过的路迹追寻。在繁殖季节,雄狗可以从几里路外凭着雌狗发出的气味,找到雌狗。 捕食动物的猛兽能依靠嗅觉辨别气味来捕获猎食对象, 被捕食的动物也能利用辨别气味去躲避猎食者, 有的动物嗅觉器官不够灵敏,它就会利用另一种嗅觉较好的动物来弥补自己的缺陷。在非洲大草原上常常 会看到狒狒和黑斑羚羊结伙而行,一起活动,黑斑羚羊借助狒狒尖锐的视力,狒狒则利用黑斑羚羊敏锐的 嗅觉,借以及早发现和躲避天敌。 动物除了具有高度灵敏的嗅觉装置以外,它们还相应地发展了各种巧妙的释放气味的装置。 (1)某些鳞翅目昆虫的幼虫,在受到惊吓之后,会伸出特殊的触须,散发出一种浓郁的香气,借此与 别的个体进行对话。 (2)另一些动物的腺体会突然外翻,使气味骤然出现,发出报警信号。 鱼类在进化过程中发展出向水体中释放化学信息的能力,红点鲑鱼在美国萨那根河中产卵,卵孵化成 幼鱼之后,经过千里跋涉,到大海中去生活,待到发育成熟之后,再回到萨那根河流中产卵。红点鲑鱼在 这样艰难的千里洄游中,并不是凭记忆来寻找洄游路线的,进一步研究发现,红点鲑鱼从身体表面分泌出 一种信息素于萨那根河中,使用权得整条河流都有含有这种非常微量的物质,卵膜外面也沾染了这种气味, 尽管是在外乡孵化,由于长大了的鲑鱼早已熟悉了这种特有的气味,红点鲑鱼也能凭着敏锐的嗅觉而找到 自己的故乡。生物学家从这些鲑鱼的身上提取了少量的外激素,洒在另一条河里,结果由于化学语言的指 令,竟导致一些红点斑鱼来到这条河里面,使它们误入歧途。 鹿科动物身上有许许多多释放化学物质的腺体,如跗腺、躔腺、趾腺等等,尾下部和眼脸部也有释放 气体的腺体,常常可以看到油脂状的液体从这些部位流出来。它们把这些化学物质擦抹在行动路线的小树 和灌木上,借此识别所巡游的路线。一般说来,哺乳动物释放化学元素物质的器官多为皮肤腺,其释放外 激素的机能多属次生性质。这类特化的皮肤腺有动物的皮腺脂、汗腺、专门化的香囊腺如麝香腺、灵猫香 腺,此外还有包皮腺、肛腺、哈德耳氏腺、足腺、躔腺、趾间腺、睑板腺、腹腺等等。它们所释放的信息 物质大部分是小分子化合物,多数在 100—300 之间,易于挥发,所以能传播得很远,如美洲野牛的气味借 助于风的运动能够传送至 3km 远的距离。 动物散布外激素的方式有多种多样,并且已经发展出各种行为形式。 (1)有些动物的散布行为设计巧妙、无需耗费专门的运动; (2)有的动物采用直接散布方式,这是为专门释放气体而发生的行为,它们通过腺体表面直接向空气 中释放气味,再由空气携带传播开来。 (3)多数动物采用间接散布的方式,它们用分泌物作为载体,其中夹带着外激素,随着载体的分布和 扩散,外激素再由这些扩散点再次挥发,如小家鼠包皮腺分泌的外激素是通过动物排尿而间接散布的,为 了使外激素传播到较大有面积,小家鼠的阴茎尖端生有丛丛长毛,抖动起来能扩大洒扫的面积,小家鼠的 尿液液滴极为细小,能够保证有较大的播散面。 (4)有些动物能够借助自身的行为或者其它动物的行为来传播外激素,鼠类的哈德耳氏腺能分泌一种 外激素,它们经过鼻腭管流到鼻孔,动物用前足洗脸时,分泌物就粘在前足上,所以在它们活动经过之处, 都有会留下哈德耳氏腺所分泌的外激素的痕迹 总而言之,动物的化学语言含意非常丰富、细腻,有的表示自己所属的物种、性别、甚至个体状况, 有的提供警报、食物位置、行动定向的信息,有的则表示标记地盘的归属、群体信息,还有的在繁殖过程 中提供寻找配偶的信息等等不一而足。许多动物利用化学信息传递情报,并在它们的生活中占据十分重要

的地位。 第四节 动物的味觉行为 味觉感受器是比较原始的感受化学刺激的器官, 所有的脊椎动物都保留着味蕾, 是它们在感受着食物的味觉。 味觉和嗅觉往往混合在一起, 形成一类完全牧特异的化学性感觉。 人们在研究低等动物对化学元素物质的感 觉时,很难分清嗅觉和味觉的界限 动物对于味觉悟来说有四种单一的基本味道,即甜、苦、咸、酸,四种味道貌岸然的独立存在是由于 动物趣在着四种难免为甜、苦、咸、酸味物质所兴奋的专门化的神经单元。但是到目前为止,对于动物分 析器的认识还很不足。生理实验表明,动物经刺激味蕾所引起的唾液分泌都有是非条件性的先天反射,并 且,嗅觉和味觉分析器的综合作用会加强彼此的效应。 (1)老鼠、猿猴对于糖、盐和苦味物质都有有反应。 (2)乳牛善于区别四种基本味道,并且能够对酸、苦、甜的物质建立条件反射,它们所建立的条件反 身具有巩固性的特点。 (3)燕子和金丝雀对于甜味物质反应良好,它们也能吃苦味的食物,如洒有芦荟粉末的食物,但是却 拒绝酸味和碱味的物质, (4)鸡对糖的反应良好,然而却拒绝糖精。 (5)鸽子对于食盐水的反应较为冷淡。 有学者认为,鸟类是否具有四种基本味觉尚未得到证实,有可能它们还无法区别糖溶液和盐溶液。关 于两栖害和爬行类的味觉问题还不清楚,青蛙有可能不存在味觉功能,因为所有物质几乎没有在口中停留 就被吞咽下去,而个别的观察说明,蝾螈和某些两栖动物却是具有味觉分析器的。 鱼类的味蕾不仅散布在口腔里,也往往散布在口腔头部,唇的外侧、甚至整个身体表面。人们采用浸 过糖、盐、酸和苦味物质的小肉丁长时间地分别饲喂鱼,经过一段时期之后,鱼不仅开始采食肉丁,而且 还攫取浸有这类溶液的小棉花球,可以认为,鱼类具有四种基本味觉,它们对于甜味的感受性特别突出, 在用甜菜糖建立反射后,即使喂予其它糖类,鱼也会出现类似反应。日本科学家证明,鱼类对于甜味的感 觉,至少要比人强五百倍。 昆虫的味觉研究主要集中在蜜蜂和蝴蝶上面,研究结果表明,它们外部有两个化学分析器,一个是嗅 觉分析器,另一个是味觉分析器,其味觉分析器的末梢是在足部下体节的特殊结构中,当在蜜蜂和蝴蝶的 末梢中涂抹甜味物质时,它们就伸长吸管,但是用盐、酸和奎宁涂抹足部时则无任何反应。 必须指出,动物对于味觉刺激的反应是积极的还是消极的,这主要取决于它们的生活习性和食物的性 质,草食动物和杂食动物对于糖的反应是积极的,大多数动物对于苦味物质的反应是消极的,然而有些以 昆虫为食物的动物却不是这样,它们往往对于苦味情有独钟。 毛虫则有高度专门化的选取食物的习惯,在数十种植物中它通常只选择一种,这种特殊性是由下颚须 的味觉末梢所决定的。在每根触须上有四个味觉感受器, “接受反应”是由这四个轴突所释放的独特的脉冲 放电模式所控制,其它一切脉冲都会使毛虫回避接触到口中的食物。 第五节 动物的触觉和其它感觉行为 动物的身体感觉可以归纳为由皮肤、肌肉和体内器官所产生的痛觉、触压觉、冷觉和热觉四大类型, 它们是由皮肤上的感受器受到刺激之后而产生的。 (1)对于触摸、压力和其它机械作用所发生的反应是动物机体的角觉功能,就目前所知,至少有六种 触觉感受器,它们是游离神经末梢、触觉小体、触盘、毛发神经末梢、梭形末梢和环层小体。其中游离神 经末梢可以控察轻微的压力,触觉小体和毛发神经末梢对于在皮肤表面移动的物体大都有十分敏感,触盘 也与精细触觉的敏感性有关,梭状小体和环层小体位于真皮深层,它们对于压觉以及沉重、持续的接触非 常敏感。 一般说来,动物对于小到 0。001 毫米的位移就能引起触觉,并且触觉还可以根据触压的强弱程度和触 摸的时间长短来表达多种类型的信息。昆虫可以通过触觉来感知自己的体态,当它们处于正常位置时,其 触毛正好触到另一腿节,任何关节只要稍有弯曲,都会使触毛受到推移,从而产生触觉,并通过其来调整 位置。结网的蜘蛛利用这种能力来发现落网昆虫的信息,它只须用腿来拉动网丝,就能感觉出抗力最大的 点在那里。 动物要在所处的环境中维持正确的位置,涉及到触觉和压力,脊椎动物是靠内耳中的耳石起调节作用。 很多甲壳纲动物没有耳石,于是在每次蜕壳时都会拣一粒沙子送到体内作为耳石之用。如果把虾养在铺着

铁屑的水族箱中,虾就会把铁屑拣入重力感受部位。此时,只要用磁铁从不同的角度靠近虾,就会发现虾 会跟随磁针而调整身体方位。甚至可以倒过来游泳。 鱼类和蛙类的侧线是另一类感觉器官,它能对压力变化起反应。它是由称为神经丘的乳头状突起所组 成,每一细胞都伸出一些由细胞质构成的细毛,其末端呈曲折状,能够感受水波动荡。由于这些感受器非 常敏感,过分的刺激就会产生痛觉,因此,许多在自己领域里的鱼,一量遇到入侵者,往往通过大力击水 的方法便能够把来犯者赶跑。 其原理也下在于此。 非洲大爪蛙的身体两侧也有侧线系, 也称为 “横侧芽体” , 这些器官内有一层很细的毛,能随蛙体两侧的水流而弯曲,芽体可以发射脉冲到神经系统,其发射率因水 流动向而有所不同。这类横侧芽体对于水生昆虫和子孓之类的蠕动十分敏感,即使蛙类闭上眼睛,仅靠这 些感觉定向,也能准确地捕捉到它们。 (2)动物的感觉与放电现象。某些鱼类具有一种奇怪的“蓄电池”并能够持续放电。电鳐是一种危险 的鱼类,它所产生的电流相当强,足以把靠近它的小鱼电死。电鳗也是通过放电进行捕食。它所发出的电 压高达 600 伏。 到目前为止,大约有 300 多种鱼能够产生 0。2—2 伏的电压,总的说来。鱼类的放电设备不是朝着放 电量增大、而是朝着对电的高敏感性方向发展。 长颌鱼是非洲的一种淡水鱼,它的尾部有一条已经失去收缩功能的肌肉能够不断地发出微弱的电流, 从而与头部就形成负电荷状态,借以用来定向和感觉在微弱电场中发生的任何干扰。 有许多鱼类,甚至是两栖动物,对电都很敏感,它们的侧线器官就职是电感受器。团扇鳐能够用自己 的电感受器来探测其它鱼类产生的生物电,通过它,电鳐就能发现伪装得很巧妙的小鲽鱼并对它发起进攻, 正是由于小鲽鱼在呼吸时产生的放电过程诱发了电鳐的进攻行为。 (3)动物的其它感受器不有很多,如痛觉、对于温度的感觉如冷觉和热觉、有些动物对于水中含盐度 的轻微变化非常敏感,另有一些动物能够侦察到空气中湿度的改变,如蜜蜂就是利用这种能力来寻找蜜源, 而蜥蜴也正是依靠它来发现水源。 地球上一切动物的感受细胞在结构上非常相似,每一个感受细胞都有一根很细的鞭毛,每一根鞭毛上 都有两根中央纤丝,其外周围绕着九根活动的纤丝。各种动物都是通过这样的感受器来接受外界环境的刺 激,并对其产生反应。 第六节 动物的冬眠和蛰伏 一:冬眠 动物界的许多种类都能够进行冬眠,尤其是在变温动物中则更普遍。 1:昆虫中和一些种类,于秋季受精之后,能够在一切适宜隐蔽的场所以休眠的状态越冬。一直到第二 年初春,它们才苏醒过来并开始产卵。通常,各种不同昆虫的卵,幼虫、茧可以在极其不同的温度条件下 越冬。 2:两栖类的不少种类也进行冬眠,湖蛙为了找到合适的冬眠场所,竞能长途迁徙 2km 远,它们在水塘 里选择不会冻结、氧气状态良好的地方,把身体隐藏在水底软泥里进行越冬。蟾蜍常常在石头、树洞、甚 至于树根间越冬,有进它们也潜入鼠类的洞穴中进行冬眠。 3:很多爬行类动物也具有冬眠习惯,它们的假死与冬季的长短有关,可以从 6—8 个月不等。陆生爬 行动物在旱地里越冬,而水生爬行动物则隐藏在水域烂泥之中,甚至有一些种类在越冬时喜欢群居。在适 宜越冬的地方,有时能够见到数百条蝰蛇栖息在一起,甚至还能发现无毒蛇、晰蜴也爬进了它们的栖息场 所。 4:鸟类也有少量种类在冬季并一发生南迁,而中隐藏在幽静的地方或者在岩石洞里,以冬眠的方式越 冬。 (1)欧夜鹰就具有这样的特征。1947 年,美国有二位鸟类学家发现了一群冬眠的夜鹰。这些鸟每项年 都要进行冬眠,时间达三个月左右。 (2)此外,有科学家认为栖息在斯匹配次卑尔根岛、格陵兰境内的白雷鸟偶尔也能进行冬眠。 (3)一些蜂鸟会在寒冷的夜间进入体温过低的状态。 (4)类似的情况还能够在雨燕的幼雏中发现,一旦气温变冷,无数成鸟就会飞向南方,而那些不能飞 翔的小鸟则以特殊的冬眠形式度过严冬。 5:很多哺乳动物都有具有冬眠习性。对于哺乳动物来说。饲料断缺、不适宜的气候条件是它们进行冬 眠和蛰伏的刺激因素。根据冬眠的不同情况,可将哺乳动物的冬眠划分成三种不同的形式:

(1)非沉睡性冬眠形式------这些动物在冬眠时,一直处于朦胧性的入蛰状态,同时,体温下降不明显。 在冬季气温温和、食物充足的日子里,它们则可以不进行冬眠,甚至还能进行活跃的运动。这类动物有棕 熊、獾、浣熊、狐狸。 (2) 完全冬眠形式-------这类动物的体温大幅度下降, 动物个体处于昏睡状态, 一直要到气候变暖之后, 它们才苏醒过来、开始活动。这类动物有蝙蝠、绢鼠、花鼠等。 (3)持续不断的沉睡性冬眠形式--------这类动物一直处于明显的假死状态,同时,在整个休眠期间, 它们的体温总是在不断地降低。这类动物有刺猬、黄鼠、跳鼠和一些蝙蝠。 6:动物在冬眠期间的生理变化 (1)体温几乎下降到 0℃。 (2)心跳十分缓慢,每分钟只有几次。 (3)呼吸微弱、血压降低。 (4)代谢率下降到最低状态。 (5)冬眠动物的觉醒常常需要几个小时的时间,才能使得体温和其它生理过程恢复到正常状态。 7:动物冬眠的生态学意义-------冬眠是动物楞体的一种重要的生态适应性现象,这种适应能力,可以帮 助动物摆脱周围环境温度下降、食物短缺、以及其它恶劣的生活条件。 二:夏眠和蛰伏 1:夏眠只是少数动物种类的特征,目前对其研究还不够深入。 一般认为,动物的夏眠总是与季节干旱、周期性气候炎热、用于动物掩蔽的植物干枯、食物缺少、以 及水源枯绝等到因素有关。在这种情况下,动物就进入休眠状态,一直到有利的天气条件再度来临为止。 夏眠是热带鱼类所特有的现象,如在靠近赤道的淡水环境中生活着的肺鱼,当它所栖息的水库枯竭时, 便在泥中挖坑,然后就每天栖居其中,身体分泌出大量粘液,粘液与周围的泥土相混合,在体表形成一层 掩蔽物,仅仅留下呼吸孔。 泥鳅也是如此,当水池干涸时,这种鱼类就钻到泥浆里一动不动,一直要到水池中重新积水之后,它 们才会解除夏眠。甚至于泥鳅在夏眠期间还改变了原有的呼吸方式,采用了肠呼吸的特殊方式。 两栖类动物中,澳洲蟾蜍在干旱季节也会陷居在园形的小土室内。 爬行动物中的个别种类,如龟鳖、南美短吻鳄、非洲鳄,以及亚马逊河一带的大蟒蛇。在环境对它们 不利的时候就会进入夏眠状态。此时,这些动物无需任何食物,它们只是在入蛰状态下期待着下一个雨季 的来临。 沙漠哺乳动物黄鼠在酷热的夏季,当水源和饲草枯竭的时候,就开始夏眠。刺猬在马达加斯加岛每年 从 5 月---10 月为其典型析夏眠状态。短期夏眠还是一些种类的蝙蝠所特有的行为,这种夏眠行为与酷热的 夏季所引起的地面上昆虫缺少有关。 2:夏眠的意义--------与冬眠一样,夏眠是动物的进化过程中所获得的一种重要的适应性,这种适应能 力能够帮助动物度过缺水、乏食的严酷盛夏。 第四章 社群水平的动物行为

动物的社群行为是指生活在一个特写区域内的动物,它们所表现出来的行为。由于动物的生活环境各不相 同,因此,即使是同一种类的动物也会有不同表现,如生活在欧洲的兔子和生活在澳洲的兔子,在食性、 采食行为上会有所差异,同样,有许多动物在建筑、避敌、捕食和冬眠等等行为上各不相同,因此有必要 对于一个社群的动物行为加以研究,来区分它们之间多样化的各种型式,同时这种行为的变化和趋异也是 动物产生适应和进化的基本动力。 第一节 储备食物的行为 一:动物储备食物的行为类型 储备食物的行为在很多动物中都可以见到,这是属于一种十分常见的动物的本能行为。动物的食物贮存包 括两个步骤 (1)食物的转运,

(2)食物的存放。 不同科属的动物具有不同的储备食物的行为。哺乳类中的一些肉食性种类较少具有贮存食物的习惯,它们 常常是在捕获猎物之后吃掉全部,甚至有的只是吃掉一部分之后就丢弃了。 1: 无脊椎动物类 很多蜘蛛都喜欢贮存食物,虾总是把自己的贮存品部分或全部地转移到隐蔽处。 埋葬虫的贮食行为颇为有 趣。当它们找到动物尸体之后,很快地埋葬虫就人造棉结到尸体旁边。并钻进地下将土扒出,而当尸体陷入地 面时,它们又把旁边的土推回来掩盖上,这样做的唯一目的就是要保证它们能够产卵在尸体上,然后供卵在尸 体旁边发育。 金龟子的贮食行为也是如此,它可以借助于后脚和头部抱住粪球之后进行滚动,金龟子事先在适宜的地方 挖一个洞,它们把粪便球滚进洞之后就用土盖上洞口,连自己一起封闭在油内,一直等到粪便耗尽之后才钻出 来去寻找新的食物。金龟子运送粪便球的行为十分令人惊奇,它通过滚动,会使粪便球比自己大上好几倍,同 时,不管是粪便球滚进了陷坑,它们都会通过一些方法使它重新滚动。日.阿.法布尔曾经借用大头针将粪便球固 定在地上,结果发现金龟子在经过无数次努力尝试之后,终于挤到粪便球下面,借用前后肢的力量往上抬,反 复几次之后,粪便就被撬动,金龟子就抬它滚走了。 蜜蜂、蚂蚁、白蚁等到昆虫都具有储备食物的能力,蜜蜂为了不同的目的而储备不同的食物,为了过冬它 们不断地采蜜贮藏,而养育后代的任务则需要它们同时采蜜和采花粉,并且将其掺合在一起。在昆虫中,为自 己后代储蓄食物和关心后代通常是雌性的任务。食甲虫在与甲虫的撕杀过程中,能趁机用毒刺准确地刺进甲虫 的腹部神经节,使甲虫失去活动能力,但没有死,于是,胡蜂就把甲虫拖进洞内储藏起来以供幼虫食用,而幼 虫也往往是最先吃甲虫身上的柔软部分。 蚂蚁在贮藏莎草科植物时有一种“割稻”行为,每项当到了收获季节,有一部分蚂蚁去割稻,有的负责去 壳晒干,而有一部分蚂蚁由把粮食存入专门的仓库。蚂蚁还能搜寻一些别的种子,并把它们运进温暖湿润的贮 藏室,如果发现有种子在贮藏室里发芽,蚂蚁就会将其吃掉。不仅如此,蚂蚁还会巧妙地利用有利条件来培育 食用菌,一旦蚂蚁发现野生真菌,蚂蚁就会把它们切成小块运至巢中,再由其它成员把它和长满菌丝的土壤掺 和起来形成一个糊状小团,然后把多余的菌丝除掉,并加以精心培养,平时仅以初生的菌丝为食,最后这些小 团就长出了完整的真菌,这种现象称为“蚂蚁的农艺活动” 。 2: 鸟类 鸟类中,象猫头鹰、山雀、啄木鸟、乌鸦等等鸟类都能储备食物,猫头鹰在寒冬来临时,想捕食啮齿类是 越来越困难,只能寄希望于自己仅有的贮备食物上,格.恩.利哈乔夫曾经发现在一只猫头鹰的树洞内有 86 只啮 齿类尸体,在一只短耳目猫头鹰的巢内找出 8 只家鼠、6 只水鼠、4 只田鼠,1 只骨顶鸡的尸体。乌鸦和喜鹊只 做一些为数不多的食物储备,它们的收藏方式只是简单地把食物埋藏到植物落叶、干草和雪堆里,类似的储备 方式在松鸡中也常见,它们总是把橡实和西洋榛子埋在土里作为储备食品,波。阿。斯维里金科报道发现一个 贮藏室里有 4—5kg 橡子被储备。研究证明,这种鸟类在搜寻食物时往往是选择个体大、优质和完全成熟的小坚 果进行贮藏。 伯劳的储备食物的行为更为有趣,它们捕食毛虫、蝗虫、甲虫,有时还吃小鸟、小鼠、晰蜴、小蛙等,这 些食品常常被持在小灌木的尖刺上作为附近的巢外食物储备,如果伯劳一时找不到灌木刺,它就会把猎获物安 置在小树杈上,这些被“吊死”在树杈上的食物就象腊肉一样,借助于阳光和风被晒干和风干。 白头翁常把槭树、山毛榉的种子以及橡实隐藏在大树树皮的缝隙里,有时候,在老树树皮里的种子多得吃 不完,于是,白头翁的食物就被山雀所利用。 啄木鸟在夏季基本上利用各种昆虫的幼虫和昆虫本身为食,但一到冬季来临时,这些啄木鸟的食性就变为 杂食性,甚至吃橡实为生,并且还会把橡实贮藏在自己钻出的洞穴中,它们在树皮中钻洞,每个洞中塞进一个 橡实,因此,啄木鸟的钻洞行为有着两重含义(1)除去树上的害虫, (2)贮藏越冬的食物。 3: 哺乳类 地球上最大的哺乳动物是蓝鲸,体重达 120ton,而最小的哺乳动物如小麝鼯只有 1.2----1.7g、体长只有 3.4-----4.8Cm,哺乳动物储备食物的本能是经过长期进化而逐渐形成的,许多高度进化的类群就是如此。并且, 这种本能在大多数种类里都带有个体性质,每一种动物仅仅是为了自己贮备食物。集体贮备食物的行为仅见于 群居生活水平的类群,如海狸、鼠类等等。 家养的狗会把吃剩的骨头埋在地下,如果在二三天内狗得不到食物,它就会跑去挖掘自己的库存物,松鼠

具有一套高超的本领,能够在寻找到蘑菇之后,把它们持在树枝上,待风干之后收集到仓库里。 松鼠建巢的本领十分奇特,这种小兽常常建造球形巢,巢的入口处可以由里面封闭,这样一来,即使外面 大雨倾盆、寒风呼啸,其巢内温度仍然是十分合适,同时也有利于食物的保存。松鼠有很多这样的库存物,它 们的仓库常常由于刮风、下雪而难以再次找到,然而这种动物常常具有一种天生的特殊本领,它们能够在不知 道目标的条件下找到食物来源。 哺乳动物中,贮藏食物行为最发达的是啮齿类,在小家鼠的在窖中会建立起一整套系列化的食物贮藏室, 其中包括谷粒、坚果、面包、干肉、兽脂和动物油等等。在鼬鼠科动物中,欧洲水貂表现出储存食物的高超本 领,有人曾经在一只水貂的洞内发现 3 条大鱼、几条棱鱼、20 条七鳃鳗。 美洲水貂也会根据不同季节而储存食物,夏季它们贮存蛙、鱼、虾类,而冬季主要以鱼类为贮存对象。遍 布整个欧洲的黑色黄鼠狼专门贮存青蛙,它们把青蛙头部附近的脊椎骨咬断,堆放在洞穴内,这样,受伤的青 蛙既不会挪动位置,又不会马上死掉。 普通仓鼠是一种在旷野、草原和林缘地带生活的啮齿动物,这种动物储备食物的能力迅速发展、不断地复 杂化,它们所生活的地下住宅分设很多房间和通道。 (1)卧室,只有一个,较小,铺着秸秆和干草。 (2)厕所,仓鼠十分讲究清洁,专门设有厕所, (3)仓库,呈卵形,墙壁光滑得象是被打磨过。仓鼠的仓库和卧室之间有通道相联,一只成年仓鼠共有 5 个仓库,平时能贮藏 10—15kg 食物。 仓鼠早在夏季来临时就开始贮存食物,全部库存物被分门别类地存放着,这种分类是根据其采集期和成熟 期情况不同而加以区分的。经过观察发现,一只仓鼠一次就能搬走 120g 种子,它们的面颊下特化形成颊囊,食 物就是装在颊囊中被运走的,其容量可以同时塞下 40g 麦粒。阿。阿。西兰契夫报道其发现,在一个树木苗圃 中,仓鼠的巢穴时贮藏有 173 个杏核、22 个樱桃核、161 粒瓜子、5 粒向日葵籽。 兔形目动物中有一种啼兔,称得上是“垛干草的行家” ,这种生活在本伯利亚和内蒙古的哺乳动物,难免为 准备过冬而晾晒干草,从初夏开始,这种动物就开始准备干草,咬断草茎之后,用嘴理成 10Cm 左右长短,再衔 到指定地点,等待草干透之后,再将它们垛起来,以防雨淋湿,其草垛直径为 60—70Cm、高约束 30Cm,其重 量在 1.8—3.5kg 之间。草垛堆成之后,它还会在上面盖上宽叶草,以防雨水浸蚀。 海狸善于建筑直接与它们的食物和防护有关的拦水坝,这种动物从秋天开始贮备食物,它们沿着长 100m, 深 10m 的水渠从远处运来食物,并且把裹着优质树皮的树枝切成小段,将其沿着水渠拖到水坝处,树枝浸湿之 后就沉入水底,如果枝树不下沉,海狸就把粗树枝拖来压在上面,人为地将树枝沉没,这是困为海狸习惯于把 很多小树枝作为备用食物沉没到水底下,越冬时它们主要以这些树枝的树皮为食,再将啃过剩下的枝杆堆放到 一定在点作为建筑材料。 4:在动物储备食物的生态学意义 : (1)能够为自己和后代贮存因为越冬、生长发育所需的营养物质。 (2)漏食的贮藏物,能够为其它种类提供粮食,如乌鸦贮存的食物常常为松鼠所占用。 (3)最终被残留在土中的种子,有助于物种扩散和森林恢复。 动物所产生的所有行为,养育后代和气候条件是它们产生贮备食物行为的重要因素,动物不但是在冬季进 行食物贮备,而且有些种类在夏季也贮存食物,还有一些种类甚至于把贮存食物和冬眠、夏眠结合起来,形成 一种复杂而又特殊的本能行为,如生活在哈萨克斯坦的一种黄鼠,在炎热的夏季也能蓄积脂肪,这种动物在夏 眠时依赖消耗脂肪来维持生机,一旦遇到降雨,动物就从夏眠中醒来,大量积蓄脂肪,为即将来临的冬眠作好 食物贮备。 动物为了适应自然环境而产生的各种不同形式的食物贮备行为是在面临食物短缺时发展起来的,这种本能 的出现,用是动物对不断变化的气候条件和不稳定的食物资源产生的一种复杂的生物学适应的结果。 二:动物贮备食物的行为学研究价值 1:动物覆盖食物的行为是一个崭新的动物学研究课题。动物为了发现它以前所覆盖贮藏的食物,它们必须 “有记忆” ,并能进行寻找,动物的这种行为与其返回原进食地点的习性有关,动物具有返回故地的强大本能, 对于动物来说,寻找覆盖食物的方位就是它们生存的希望所在,除了在极为罕见的情况之下,总是会在神奇的 “控制机制”的作用下会返回原处。 2:由于环境恶劣气候的破坏,常常发生食物仓库被破坏的现象,可是,动物不仅把食物贮藏在原住处,而 且还能将食物贮藏在其它地方,这种能力是动物产生的一种更为复杂的本能反应,借此动物可以得到更为可靠

的食物资源,这样的结果可促使储备食物的本能在这种动物中完善和发展起来,从而产生对于剧烈变化的气候 条件的适应。 动物的食物储备可分为昼夜性储备、季节性储备和年度性储备 ,同时,昼夜性储备很可能转变成季节性和 年度性储备。 (1)动物把食物运送到一定的地点并加以覆盖是动物储备食物的常用形式之一, (2)动物在洞穴中建立特殊的储藏室以及封闭洞口的行为又是一种更为复杂的储备形式, (3)具备复杂的储备本能的是动物是伯劳,它不仅能把鳞翅目的幼虫、螽斯和一些小鸟杀死挂在鸟巢附近 的乔木和灌木树上,而且还善于看守这些食物,以防外敌抢劫, (4)动物储备食物的高级形式,是指为了长久保存食物而对其进行曲加工的全部过程,如蜜蜂、蚁、白蚁 和胡蜂所表现出的食物储备过程。 动物具有分门别类地保存种子、果实和植物的行为特征,这种行为的形成似乎是由于它们常常按照不同种 子的不同成熟程度进行采集所致。 3:动物储藏食物还能够保证食物的新鲜度,在黄喉鼠和林鼷鼠的收集品中,从来没有发现过带虫子、受霉 变、遭污染的橡实和其它种子,此外,动物还能够不断地清除洞内上一年的储备物,在整理和扩建储备室时, 它们会把其中的干种子和旧食物扔掉,并重新采集和贮存优良的种子。 动物采集食物的数量学取决于饲料某一种类的年产量,所有这些因素与该地区的气候特点、动物个体的采 集能力有关,象暴雨、天敌侵袭等因素都会妨碍动物进行食物贮备 4:动物搜寻食物的方式有三种类型: (1)个体性的行为,如蜣螂、某些鳞翅目幼虫、大乌鸦、喜鹊以及狗、鼬、水獭、黑貂和一些猛兽类,许 多啮齿类和某些昆虫也以个体方式搜寻食物。 (2)家族性或群体性的行为,如海狸营群体生活,一年之内彼此从不分离、集体采食、共同享用,象这类 动物园还有伯劳、草原鼬、白鼬和林鼷鼠。 (3)社会性的行为,砂鼠、灰田鼠、蚁、白蚁和蜜蜂等动物在搜寻和采集食物时常常会有不同的分工,并 且在劳动过程中进行社会性的合作。 第二节 动物的建筑行为 动物的建筑行为可以分为三个类型: (1)需要永久性住所的动物,这类动物能够建立永久性住所并能在其中度过一生。 (2)不需要住所的动物,如斑马、印度羚羊等动物不需要专门住宅,它们的共同住宅就是热带稀树草原。 (3)为了冬眠和养育后代而仅在一定时期内建筑临时性住所的动物, 一些动物的住宅建筑已经达到了令人意想不到的完善程度。如白蚁的建筑,在建筑材料的节约、强度和合 理性上,已经达到了现代人类的建筑水平。蜜蜂的六角形巢是采用蜂蜡建成的,尽管每堵蜂蜡墙都很薄,但这 种构造具有现代结构的最佳强度,无论进行怎样的倾斜,整个蜂巢的形状、稳定性和坚固性始终保持不变。 1:鸟巢 鸟巢的结构具有合理、舒适和漂亮的风格,在一个山雀窝时曾发现有 2400 根马鬃、200 根树枝条、3M2 的 废亚麻布、大量的细草秆和叶片、35g 羊毛、50cm 棉线,鹰具有采用粗枝搭成的很大的巢,知更鸟能建造一种 极为有趣的小房,它能够用苔藓和桦树皮在桦树上筑巢,为了进行装饰,它还彩色小纸片也衔进了巢里,巢的 外面镶有地衣和青苔,里面铺就翎羽和毛,整个鸟巢近似于球形,正中间留有一个园形入口,整个鸟巢具有质 轻、柔软、舒适和防雨等特点。 鸟类也是一种十分有趣的建筑师,金黄鹂惯用小树枝、枯叶、植物纤维、翎羽和毛来建造自己的吊巢,巢 的外周用青苔伪装,很难在绿叶之中发现它。很多鸟类习惯于在岩石洞穴、裂缝和树孔中筑巢,陆燕喜欢在沿 海一带的悬崖上啄洞建巢,其它一些鸟类甚至还会占据被白蚁遗弃的白蚁巢。大型的鹰和颧常用粗壮的枝条来 搭建成永久性的巢穴, 这种巢的重量可达到 2ton, 能连续使用好几代, 一位学者报道, 一个白颧巢自 1549—1930 年已经存在了 400 年,南非的黑文鸟还能建造公共巢,每一对鸟在公共巢内都有自己的单间,在这样的集体户 里经常栖息着 200—500 对鸟,公共住宅的建筑在白嘴鸦、麻雀和燕子等等鸟类中也常见到。 2:白蚁巢 白蚁巢是整个动物界中所特有的建筑奇迹,名叫“别利科济杰尔米斯”的白蚁善于建筑世界上最大的蚁巢, 这种蚁巢有 8m 高、10ton 重,像一个高大而规则的园锥体挺立在空中,塔的外壁有几厘米厚,即使是用木棍敲 打也不会产生任何损害。它的中央部分比较宽敞,是白蚁群体的整体卧室,外周是双层的墙壁、半园形,采用

粘土砌成,其建筑材料中还掺着许多叶片和枝条。夹墙之间的空气层可以保护蚁巢不受寒冷和高温的侵害,无 论外界的环境温度如何变化,巢内的温度始终保持在 300C 以上,卧室四周是曲折复杂的迷宫式走廊,由于湿润 的新鲜空气对于迷宫来说是不可缺少的,因此,巢穴都是建筑在近水处或者是土壤潮湿的地方,据调查,拥有 200 万个个体、总重达到 20kg 的一个白蚁群体,每昼夜需要 1200L 空气,其内部的最适容量不得少于 600L。巢 穴的通风是通过入口处和蚁穴中央部分的空气通道来实现的。更为令人奇怪的是,通常能够在蚁巢内发现一些 蘑菇,它们生长在用唾液和木屑混合的培养基上,白蚁一直在对它们进行“人工灌溉” ,蘑菇可以把难发消化的 植物纤维素转化为幼虫可以食用的糖类和蛋白质。 胡蜂也是一位建筑能手,它所建造的口径为 5 cm 的住房就象是一个瓦罐, 黑胡蜂把这种瓦罐固定在石头上, 粘合得非常牢固,用刀也难以剥离,其建筑材料是用石灰粉和细砂“水泥”化结构。有一些蜂住在树干中,另 一些则利用被松树油粘结成的小石块来建造住房,甚至有些春胡蜂采用死掉的软体动物外壳,把它固定之后作 为巢穴。另外,在蜂类还发现有涂树脂、砌石头和抹灰方面的行为种类。 蚁类的建筑物中,木屑、碎石、树叶和禾秸等材料和互相配合和交错编织可以提高每一层楼的强度和而久 性,使得它们的住宅联结成一起,上下可达到 20 余层,在这里,整个建筑材料被装配得非常巧妙,既不会倒塌, 也不会飘进雪花,晚上所有的入口全部关闭,而到了翌日清晨又能重新打开。 两栖类的洞穴也有其特点,巴西蛙是一种最大的树蛙,繁殖季节,它从树上爬下来,在沼泽地筑起一个直 径达 30cm,高达 70cm 的巢,巢的四周还建有防水堤,借以与池水隔开,卵就在其中孵化。 3:海狸的洞穴 哺乳动物的建筑常常与食物贮备、后代喂养和冬眠,以及平时的休息需要互相联系在一起,其中以海狸鼠 最为典型。 (1)海狸鼠的建筑特点体现在具有精巧的拦水坝、房舍的多样性和选择住院所的合理性上,夏季,海狸开 始控洞和筑渠,垒筑拦水坝是为了提高河床的水位,这样做对于海狸来说具有重要的保护意义,能使它的洞口 淹没在水底之下, (2)海狸对于已经建筑好的水坝还能进行维修,它习惯于一定的水声和水流,对于这种状况的任何干扰都 有会惊动它去追查原因,直到排除险情。每当海狸发现一个补损坏的地方就会进行曲修补,如果缺口较大,它 就会去搬动粗大的树枝,如果缺口较小,则只搬动一些细技条,科学界们曾将一根漏管插入坝的底部,最终海 狸也能找到漏洞所在并及时将其堵塞,如果预先在漏管侧壁再打上几个漏孔,海狸在无法进行修补之后,终于 又在上游又重新筑起了另一道水坝。 (3)到了冬天,湖面已经结冰,海狸此时会自行在坝底打洞,把冰层下的水放掉,留下很大的空洞,海狸 可以在其中生活得十分舒服而不用担心天敌侵犯,海狸的这种行为说明它具有动物的“具体思维的原基” 。 海狸的筑坝有三种不同的方式: (1)如果水域水流缓慢,那么建筑工作就从水稀薄开始,行用树干、枝条放在粗横梁上,然后填砌石块和 泥土。 (2)在急流下的筑坝工程比较困难,此时海狸会利用又粗又长的树枝,并用石块加固,在这种情况下,施 工则是从水域两岸同时进行。 (3)在水域两岸长着许多树的情况下,海狸则采用第三种方法,把枝干推入水里,再在树干周围放上石块、 泥土,经过不长时间,拦水坝就修筑成功。 海狸筑坝是为了保证房舍入口处能浸在水面下,如果拦水坝的蓄水超过一定限度,海狸就会控沟并放掉一 些水,或者再增筑一层房舍,海狸特殊的本能能够指导自己为新建的住宅确定适当的高度,一般来说,房舍的 高度不超过 1。5m,然而在洪水多发地段,海狸的房舍筑得更高。海狸生性清洁,其洞穴经过一个冬天之后仍 然十分清洁,海狸的后足第二爪是分叉的,形成梳子状,利用这种结构,海狸用来刷净每一根毛发,这种保洁 本能与半水栖的生活方式和住房结构有关,因为在这种水底结构中,寄生虫繁殖和疾病传播的危险性很大。当 然,在海狸中也有一些雄性流浪者,它们从来不筑巢建房,也从不进行食物贮备,它们总是住在岸上的洞穴里, 形成一个特殊的动物种群,这种海狸经常出现在岸边,一遇危险就潜入水中。通常这些海狸是被从群体中驱逐 出来的,它们具有与水生种类所不同的本能和心理特征。 第三节 社会性等级 动物种群内的攻击行为是一个动物采用行为和信号来限制另一个动物的行为自由和生殖的手段。就象个体 之间表示友好和相容的行为一样,攻击行为是动物构成社群组织的基础,具体通过领域性和社群等级二种方式

来形成组织。 1:领域性。 领地-------很多动物都具有在一定的生活领域内占领一块土地或者空间作为个体和集群生活繁殖的场所,这 个场所就被称为“领地” 。 领地行为------动物这种保卫领地,以各种方式把入侵者驱逐出去和行为称为“领地行为” 。 领地的类型: (1)生活领地、 (2)生殖领地、 (3)育幼领地 领地群-----是指供多种雄鸟共同聚集的场所,专供众多雄鸟一起炫耀自己,用来招引雌鸟之用的成群聚集的 生殖领地,称为“领地群” 。 领地虽然没有“界桩” ,但是,动物们却熟知其边界所在,领地内的动物会利用姿势、气味、鸣叫来警告周 围的动物,使之不敢入侵,如有入侵则往往会发生战斗。 动物占有领地在进化上有什么意义?动物领地与种群密度有什么关系?动物保卫领地所付出的代价, 与其所 得到的报偿之间存在着什么平衡和补益?这些问题目前都很难得到回答,但是可以肯定的是,动物领地的意义 是多方面的: (1)可以使动物群得到疏散,不致于因为密度过高而造成食物不足, (2)领地是动物进行求爱、哺育子女的地方,领地能够保证动物种族得到繁衍。 (3)领地还是动物求偶的资本,一个雄性动物如果没有领地,它往往就找不到配偶,因而失去繁殖后代的 机会。如澳洲喜鹊,在找不到领地的时候,就不能性成熟。 动物领地的共享-------脊鸟令鸟所占有的领地,在食物丰富的季节,可以允许没有领地的流浪脊鸟令鸟加入 其中,以从属的地位来分享食物,这样做对于领地的维持也是有好处的。因为在食物丰富的季节,常常会发生 其它鸟类的入侵,此时,领地主人如果多了一个助手,就可以更有效地驱逐入侵者。 2:社群等级。 社群等级是指在一群动物中,各个动物的地位是有一定顺序的,其产生基础是支配—从属关系,这种关系 具体有三种基本形式: (1)独霸式,即群体内只有一个个体支配全群,其它个体都服从它而不再另分等级。 (2)单线式,群体内各个个体形成单线支配关系,甲支配乙,乙支配丙,依次类推。 (3)循环式,这是一种甲支配乙,乙支配丙,丙又反过来支配甲的互相支配形式。 研究支配—从属关系首先是从家鸡开始的。在鸡群中经常出现支配关系。 第四节 群体间的通讯 动物之间的通讯包含着某个动物发出物理的或者化学的信息,当该信息一量为另一动物所接收,就会影响该 动物的行为。动物在日常生活中应用通讯系统的程度,直接与感觉神经系统的发展水平有关,动物具有发达的 感觉器官和高度发达的神经系统,它们就更容易发出用于各种目的的信号。 一:动物的通讯渠道 主要可分为触觉和化学感觉、视觉、听觉等等。具体分为五种类型: (1)视觉信号通讯-----萤火虫 (2)声音信号通讯-----鸟类和昆虫 (3)化学信号通讯-----外激素。外激素又可以分成四大类:性信息素、追踪信息素、报警信息素、聚集信息 素。 (4)触觉信号通讯-----蛛蜘 (5)舞蹈信号通讯-----蜜蜂 二:动物通讯的意义 1:动物需要通过通讯系统来区分同一种类的其它成员。在某些动物中,种的辨认常常被用来形成集群,它 们可以利用信号来分清本族和异族的动物,这样才能彼此维持一定的距离,从而保证每一个动物都能获得食物。 2:动物还可以利用信号系统来发出警戒,并通知其它同伙,甚至可以用来召集同伴结群与敌战斗。以击退 来犯的掠食者。 3:此外,在动物的交配过程中,信号起着更加重要的作用。不同种类的动物,在外表差不多的情况下,种

的辨识就变得十分重要。当两性相遇时,性引诱信号通常只是一种初步的辨认,在发生真正的交配之前,必然 要进行确切的识别。一般说来,交配是一种颇为严格的过程,要求两性之间有很好的协调,它常常包含着动物 会发生与平时反常的行为变化,如肉食类动物,在平时往往会对从面前经过的动物采取进攻,但它们并不向它 们的配偶猛扑过去。这是在信号在种类辨识中的作用 大多数动物过着与其它个体有联系的生活, 每个个体都有它自己的栖息范围和觅食区域, 在这样的种群生活 中,它们都需要有某种方法来辨认其同类,而所有这些几乎都是靠通讯信号来实现的。 飞蝗或赤地昨蚂, 能够在飞行中形成一个保持完整队形的大飞行群, 它们之间是靠视觉和嗅觉而维系在一起, 鱼类的成群洄游主要是靠视觉和化学感觉。鱼类能够产生特殊的化学物质。 由于动物通讯是一个十分复杂的研究课题,因此将在后面几章进行专门论述。此处只是稍作提及一下。 第五章 种群水平的动物行为 动物种群的行为,在概念上要比社群行为更大,这是指针对某一个动物种群观察到的所有行为,包括 个体行为和社群行为,它属于物种的适应性的问题。如动物体自身是如何去寻找食物、隐蔽所、配偶和 同类属的群体。多数动物的种群行为都有属于“本能” ,本能的行为通过进化上的自然选择,形成能够适 应于一定的生存环境的型式,这样就成了该物种的种内记忆而代代相传。因此,某个个体所表现出来的 本能行为,在一定程度上代表了某个种群的本能行为,不管是逃避、取食、求偶还是其它行为,在同一 物种内的所有个体上的表现都是相似的。目前,研究动物种群的行为包括种群的集聚、迁移、动态分布、 侵入、占区、取食等等内容,同时,种群内的个体还表现出明显的社群行为,如紧张不安的行为、进攻 性行为、绥靖友好的行为、繁殖行为和通讯行为。 第一节 种群内个体的行为 1 紧张不安的行为 紧张不安的行为主要是会发展成为攻击行为或者是逃避行为。这通常是与社群中的优势者或者失 败者之间的行为有关,在自然条件下,当动物对入侵者不满、但又不能进行威胁和进攻时,常常采用 这种紧张不安的行为。其演变的结果有两种可能,或者是大怒而攻击对方,或者是见势不妙而突然逃 跑。 不同物种的动物的紧张不安的行为表现是有差异的。大部分的鸟类在威胁时都是头向前伸、身体 下伏,头与身体在一条直线上。最紧张时喙张开呈啄咬状,有的甚至颤动双翅准备向上飞走。 2 姑息绥靖的行为 姑息绥靖的行为是一种要撤退或者是避免的行动,常表示屈服和忍耐,常伴有特化的隐蔽和偷袭 性攻击行为。如利用钩嘴、尖齿等作为武器或是放射威胁物。许多鸟类表现为把头降低。食肉类的绥 靖行为通常表现为双耳向后贴、俯首贴耳、眼向下瞧、尾巴夹在两后腿之间。 3 进攻行为 进攻行为多半与占区及动物的优势地位有关,具体方式因物种而有所不同,有的是排他性的,有 的是利用进攻行为在社群中建立一定的地位等级, 有的进攻行为呈现出阶段性, 只有在动物的繁殖季 节才出现进攻行为、而在其它时间内则不出现、只是起维持社群等级的作用。 动物的领域性常常通过鸣叫或格斗等进攻性行为来划分。这种行为在鸟类中最明显,雄鸡的领域 性行为可被分为六个等级: (1)最具优势个体,是指那些能够占领一定的区域并能保证其疆界的雄性,其领域之内,一定 经常有雌性, (2)次级优势个体,仅能保持一定的区域,能抵抗邻近的优势者,但常常会遭到侵入者的越界 骚扰,这样的雄性,仍能有雌性进入其领域而发展成为小群, (3)半占区的雄性,其占区实际上也是优势者领域范围的一部分,这种雄性能受到雌性的注意、 但并不经常, (4)从属等级的雄鸡,不得与优势者同栖一架或同居一窝,其占区只能是雌性的领域、本身并 没有固定的区域, (5)附属等级的雄鸡,能与优势个体同居一处,但不能拥有雌性, (6)最末等级的是幼鸡和弱鸡,常常被赶出区域之外。当在同一区域内有好几个雄性个体时, 其领域性就表现为地位等级,即形成一种啄食先后的次序。

动物的社群优势是指在一群动物中,每个个体的地位都有一定的顺序,动物借此可以在社群中彼 此认出并和睦相处。 动物的社群优势常常通过进攻行为来维持, 在家鸡的行为中表现为逐个啄咬次序, 形成一个降伏一个的社群等级。 新来的个体想加入社群, 或在想从低级的顺序上升到优势等级是非常 困难的,尤其是新个体想加入,不是被赶走就是降为最低级,鸟类中新加入的个体,要在社群的后面 远远的跟着,直到取得一定的“友谊”才能进群。 动物种群不仅仅只有等级关系,还存在一个相当强的抵御其它种群的合作关系,这种现象称之为 “合作社群”如蚂蚁完全能识别自己一群的气味,如迷入到别的群体之中,就会被抓住、杀死、吃掉, 哺乳动物中也有社群合作关系, 草原旱獭常常被地形和植物的分布隔成若干个小派群, 每一个小派群 都肝保护自己的范围,努力地把侵入者赶跑。 4 自我保护和维持行为 维持行为在很多动物中都有很普遍,如动物自己清理羽毛,进行沙浴、水浴、日光浴,有的还能 进行蚁浴, 鸟类能通过吸引蚂蚁来清除体表的寄生虫。 动物寻求隐蔽所和选择居住地也是一种进行自 我保护的维持行为。 动物需要足够的隐蔽处, 以保护亲体自身、 幼仔、 以及抵御天敌和灾难性的气候。 Leopold 注意到动物的隐蔽地点的五种类型: (1)越冬遮蔽所,用来躲避风雪和寒冷, (2)逃避性遮避所,用来避免被捕捉或猎获, (3)游荡式遮蔽所,临时用来躲避阳光或寻找保护, (4)巢穴式隐蔽所,用来保护幼仔及双亲, (5)宿营的遮蔽所,寻找用来过夜的栖息地点。 5 取食行为 各种动物的取食行为,不仅与取食器官的结构相适应,而且还与所处的环境有关,如蛾蝶类具有 能卷缩的虹吸式口器,便于在花朵中吸取花蜜。秋沙鸭的喙缘有坚硬的锯齿,这与它捕食鱼类有关。 动物在取食前,有一系列的取食准备行为,旭饥饿感和其它乍发的生理活动,另外不有许多类群的动 物具有特殊的取食行为,如蝙蝠和海豚,都是靠超声波的回声定位来捕获食物。 6 逃逸和抗敌行为 与其它行为相比,逃逸和抗敌行为可以说是缺乏种的特异性。逃跑时的应激、叫专和警告声调, 对于不同种的动物都能够受到影响。 动物对于敌害的辨认能力是天生的,但其表现形式则有多种多样,鸟类是听觉和视觉并用,他们 对于从上空飞来的敌害有明显的辨识能力,1938 年 Tinberge 采用纸片做的假象可使游禽释放出导致 逃跑的物质,Lorenz 认为动物体内有一种特别的机制能对于刺激进行过滤和分析,他称之为“释放机 制(IRM),一种动物通过 IRM 的释放完成其特定的逃跑动作,这种样板信号使得其它动物经过相 ” 似的 IRM 产生特殊反应传入内部,实际上这是一种行为的信息流。 一种动物对于敌害的反应,依赖于敌害的行为或相遇时的具体环境,一般来说,动物遇到敌害时 有六种表现: (1)飞奔,如果敌害很可怕、来势很凶,动物就会立即飞奔而去,如鸟类、水禽类和有蹄类常 有这种情况,只要一个动物一飞逃,其他动物也会不明就里地跟着立即起腿飞奔, (2)警报,警报就是发出一种表示有危险的警告声音,家禽中常见,家鸽见有危险时会发出较 长的音专鸣叫,家鸡则发出拉长的“咯--”的声音,哺乳动物如兔遇到危险时会用后足敲打地面发出 钝声。 (3)释放抵御性分泌物,鱼类、某些节肢动物尤其是昆虫如蜜蜂、哺乳动物中的鼬类,在遇到 敌害时,能分泌一种抵御性化学物质,来毒害或是迷惑对方。 (4)回声探索,一种夜蛾,在其胸腹之间,具有一套能感受超声波的听觉器,能随时监听蝙蝠 发出的超声波,并反射性地逃跑或是变换飞行方向, (5)纷扰行为,当敌害迫近动物的仔兽或是巢穴时,成体常用各种纷扰、喧哗以及各种动作, 以打扰敌害或可疑的动物,使之分心,以达到将危险物引开的目的, (6)威胁,这种行为与飞逃相反,是对入侵者进行威胁挑战,逼迫对方退却,一些集群性的鸟 类和兽类都特别具备这种能力, (7)打击,这是一种积极的抵御行为,当各种方法失败,威胁不足以退敌时,动物便会发起攻

击,哺乳动物在保护幼仔时特别凶猛,雌性常常起着主要的作用,而在野牛、北美麝牛、狼群、猴群 中间,则是由雄性动物围绕在雌性个体和幼体的外面进行战斗。 7 迁移、洄游、分散和群聚行为 (1)迁徙 动物的迁徙是一个较大的生态学及生理学问题,也是属于其种群的行为迁徙包括向一个方向迁移 过去,然后又迁回原来出发的地区,其过程常常是季节性的和周期性的,很可能也是在按一定的路线 进行移动。昆虫的迁移距离非常远,能穿越辽阔的地区,并形成特殊的路线,蝗虫的迁移完全依靠风 力和温度,它的发生有明显的季节性,当找到一块适宜于繁殖的湿润的地区时,幼虫蜕皮变为成熟个 体,并在此处产卵。鱼类的迁移习性非常强烈,鲑鱼、大麻哈鱼能作漫长的旅行,鳗鱼居于淡水,但 却必须入海产卵。太平海鳟是入河产卵的鱼类,它在河流上流的冷流中产卵,鱼苗回到海里在海中成 熟,这些鱼类的洄流路程长达 3000 多公里,如果一路程中有人工堤坝阻挡将导致其幼体不能成熟, 而对种群造成严重损害,我国的河蟹也存在类似的情况。 最吸引人注意的是鸟类的迁徙,秋季鸟类成群结队地向南飞,次年春季再飞回北方原来的地区, 其迁移时间多与气候条件相吻合, 大多数的迁移都是定向或经一定飞行路线。 分析鸟类迁徙的驱使动 因,其主要刺激物可能是身体的生理状态。 在鱼类和鸟类的迁徙运动中,大多数群体能够返回原来占据过的地方或是出生之处,分析这种本 能行为, 认为动物能够借助太阳方位以及每日太阳与地球间的变动关系来判断局部时间和方位。 进一 步实验证明,鸟类并不依赖于经度和纬度导航、也不依靠太阳指南定位,而显然是在利用其它各类星 辰所保证的信息以及天空星辰的格局来判断迁徙方向。 另外, 不有人证明地球的磁场是鸟类方向信息 的来源,有关动物的导航问题,不管是行为生态学、比较生理学还是仿生学都是一个很重要的问题。 哺乳动物的迁徙同冬眠一样,一般都发生北方类型,只有当这些动物种群在相当长的时间内找不 到食物时才产生迁徙,如灰鲸、海豹都会在海洋中进行远距离迁移,美洲驯鹿的迁移是很有规律的, 他们在阿拉斯加的马金利山区度夏,冬季他们则随着苔藓向北迁移,几年间几乎走同一条道路。 (2)分散 种群过于拥挤以及几个社群汇合而导致的密度增加,是促使种群分散的主要因素,另外,社群地 位等级或者是领域性的竞争好迫使低等级的动物走出去寻找合适的生存环境, 一般来说被迫离开的个 体大都是正在生长的幼年个体。被流放的个体常常因为暴露、饥饿或者是为捕食者所消灭,徜若他们 经过长途旅行找到了一个适宜生存的新区域,那末首先占领新区的那个个体就会成为优势个体。 动物分散的困难是多方面的, 因为没有一个种是孤立存在的,成功的分散首先必须是把个体输送 到某一地点, 其次是必须在这一区域存活几代, 同时他们必须是在面对遭受捕食和其它物种的竞争中 存活下去。 动物的扩散通常受季节、年龄、环境资源所左右,表现出移出、回归、和迁回原居住地等等行为。 具体可分为以下类型: (1)无散布—动物多是安土重迁的,在不到万不得已的情况下多趋保守,不向 外发展。如果环境不恶化,可以满足他们的需要,有吃、有住、有配偶,它们就无需他去。此类动物 多是活动能力小、或是缺乏自卫能力,离开本群即有被消灭和被捕食的危险。 (2)随机散布—这种散 布行为没有明显的目的性,动物只是偶然由于受风和气流的影响、御风飘荡而去。 (3)主动的散布— 这是动物为了满足内外各方面的因素如觅食、求偶、生殖、发育、避敌以及拥挤、缺氧、污染等等所 需要而发生,此外,由于种群内部密度增加也是动物进行主动散布的原因之一。动物群体的社会行为 也是发生主动散布的原因之一。猕猴原是成群居住而有社会组织的,但在生殖季节,猕猴的首领多霸 占交配机会,阻止属下雄猴与雌猴交配。许多雄猴因此向外散布,加入其它猴群,所以在每年的交配 季节,猴群之间前交换雄猴现象,等到过了这段时间,这些外出找机会的雄猴又会回到原来的猴群, 这种现象称为交换回移。 (3)群聚 动物也会在一定的时候聚集在一起,其原因有(1)对局部生态环境变化的反应, (2)对天气昼夜 性和季节性变化的反应, (3)群聚是为了完成生殖过程, (4)是由于一种永久性的或者是临时性的社 会结构的吸引。 动物群聚的意义在于提高社群的存活力,尽管群聚之后个体之间的竞争力也有所增加,但是在环 境困难的时期,群聚就能发挥其优势作用,群体中的个体存活力要比单个个体高,因为其暴露的相对

体表面积较小,群聚能更好地改变微气候和小生境条件,群聚有利于种群的最适增长和存活,群聚中 个体存活力的提高在动物群体中最为明显。当然,每一种生物都有其最适密度,过密或过疏都会对群 体起到限制作用。 有些动物的群聚纯属偶然,如潮间带的动物常常由于波涛冲洗而集结在海岸,而有些个体是由于 具有同样的食物、水域、隐蔽所、以及所需要的适宜的温湿度条件,有些动物的集群是由于种群内的 小结群(flock)和对于某些环境条件在容忍程度上的变化所引起,在这些个体间组成了一种比较低级 的社群关系,它们之间彼此不能协助,一种动物个体的存在也不影响其他动物对环境的吸收、取用、 享受和影响。 较高程度的集群反映出动物适应环境的一种进化过程。鸟类在迁飞时有一定的组织形式和群体领 袖,它们在共同的取食场所会形成集群状,而在自己的巢区内却不能彼此容忍。在昆虫的高级集群中 已经发展成为群体内的每一个个体均有不同的社会职务性分工。哺乳动物中,鹿群、狮群常常形成具 有某些社会组织的社群,常由一雄性领头。 动物集群会导致不同程度的竞争和协同关系,这要看环境的可载量,美洲白尾鹿在不良的冬季, 由于恶劣的气候常常会聚集在一起, 但是过分的密集又会导致在个体间产生食物上的竞争。 角羚在受 狼攻击时,15 头以上的群体就会产生抵抗能力。 鱼的游群显然是为了抵抗捕食者,当群体大小达到一定程度时,就能减低捕食者与猎物之间的遭 遇频率,鱼类的集群还能增加其皮肤分泌的粘液量,这种环境中生长的鱼,其生长速度要比单独散放 的鱼快,北美的一种鹑,冬夜挤在一起是为了在夜间保持较高的温度,而单个个体常常因低温而被冻 死。鸽群在飞翔中遭遇游隼袭击时,其队形会立刻紧缩并且急转弯,结果使得在其后面形成一股强大 的气流,使游隼由于失重而不得不改变方向。 (4) 种群行为和社群行为 狼以小型协作追击群体或队伍生活在一起,其组成常常是只有一头领头的公狼,群体的其它成员 也分成不同的等级。母狼也是一样,只有一头才能够称王,其它不管雌雄都是低等级的,再往下就是 幼小个体, 领头的狼是狼群中的核心和守备群生活领域的主要力量。 称王的公狼在整个群体中具有优 势和权威,它控制着全群的母狼,最具权威的狼和第二等级的几只狼构成群体的核心部分,其余的狼 被阻止在这个核心的外围。 这种社群关系相当严格, 繁殖和配种一般总是在最具优势的二只公母狼之 间,称王的母狼能很成功地阻止下一级的母狼和其它公狼交配,一旦公狼接近下级母狼,就会立即遭 到领关狼的阻止。这样的结果,使得整个狼群全队只有一窝幼仔,更令人惊奇的是狼的幼仔是由全队 中的某些成年狼进行合作喂养。 8 种群中个体的领域性行为 领域性就是动物在一段时间内占据一定地区的一种特性。动物在这个地方布防,并具有某些抵御 行为,在自己的领域内动物可以隐蔽、避开敌害,领域与巢区不同,动物个体、配偶或家族的活动常 局限于一定的面积中,这一区域称为巢区,如果这一巢区受到动物的积极保护,就称为领域或叫做占 区。动物的领域性在生殖季节表现得最为明显,包括营巢、产卵、保护和抚育仔代时,脊椎动物和节 肢动物表现出强烈的排他性领域行为。 动物对于领域的占领和保护随着种类、性别、年龄、季节和不同的生态环境有所不同。如草原鹑 有其共有的调情场所,雌鸟进入该场地就可进行交配,有些种类只防御其巢区,对于取食区则可以共 享,而有些集群的鸟类如沙燕和金丝燕有很大的集体防御区,足以包括其各自的巢区。而象麝鼠那样 的小型兽类则是把取食地作为其占领区。 赤松鼠生活在太平洋西北部的针叶林中, 雄性和雌性都有各 自固定的领域,只有当雌鼠发情的 1—2 天,才允许雄鼠进入雌鼠的领域,每当交配期一结束,雄鼠 就立即被赶走。 9 通讯行为中声音和气味的显示 (1)声音 动物的行为中常常有一种自我显示现象,他们通过声音和气味来显示自己的存在。一只雄鸟的鸣 唱,常会引出其它同类也随着唱起来,有时候两只支付鸟通过合唱以招引异性。鸣禽常常有好几种叫 声代表着不同的心理行为, 有些会鸣叫的昆虫也是一唱百和。 蟋蟀在格斗时发出的叫声常驻伴随着行 动上的各种姿态,凡是胜利者,其鸣叫声调往往是响亮而持久。哺乳动物园也能发出声音来表示进攻 或是驯服,在繁殖季节发出吼声则常常表示挑战。

(2)气味 气味在许多雄性动物中也是一种占区行为,它警告别的雄性不要进入该区域。气味还是动物种群 内互相通讯的一种方法,许多气味是发自外分泌腺的一种液体,常称之为信息激素或外激素。昆虫的 外激素大部分作为性引诱剂,脊椎动物的外激素是一类复杂的化合物,其气味具有个体差异,能使动 物在个体间进行识别,确定谁是优势个体,如北美一种鹿身上有一系列的有管腺和皮脂腺,能够分泌 外激素, 每种腺体所分泌的气味各不相同, 从跗腺分泌的气味中可用于辨别性别、 年龄和不同的个体, 庶腺分泌的气味具有警告及恐吓的作用, 前额腺用来标志着所占领区域的范围, 眼腺放开意味着黑尾 鹿将要发起进攻,雌性鹿的尿液对雄性个体具有吸引作用, 其它动物也有各种臭腺或各具特殊的气味,犬科动物能留下一定的气味识别自己在那时出现过、 以便与同种互通信息。鼹鼠之类的小兽把腹部的臭腺涂擦在洞壁,以表明该洞已经被占领。松鼠在筑 巢期也需要占区、 并使其所占领的树枝沾有气味做为记号, 其它任何性别、 年龄的个体都有不得进入。 10 其它行为 动物的其它行为还有领袖本能,雁鸭类在迁飞时能够不断地交换充当第一只领头雁。此外,各种 动物在繁殖中还有求爱行为、如象很多鸟类的求爱表情、从昆虫到哺乳类都有求爱行为,还有些动物 具有双亲护幼行为以及雄性动物育雏行为。 第二节 繁殖行为 动物的繁殖行为是动物完成世代交替所必不可少的, 动物在进行世代延续的生殖过程中的一系列动作 或活动如识别异性、引诱、求偶、交配、育幼、占领区域等等,都属于繁殖行为的范畴。 一 求偶 1 异性识别 求偶所要解决的第一个问题是识别异性,动物之间识别异性的方式各不相同。昆虫主要通过三种方式 寻找和辨识配偶: (1)以光线为联系信号,白色粉喋的雌虫,其翅膀的腹面对于波长 380—400 纳米的近紫外线有较强 的反射力,而雄蝶则缺乏这种能力,因此,雄蝶可以根据这一特点来分辨对方的性别,依靠视觉通讯进行 生殖,这在动物之中是非常普遍的现象,章鱼的体色和雄性鸟类的羽毛颜色的变化都是性活动期的表现, 海鸥眼圈的颜色是种间识别的主要标志。雄性蜘蛛的求偶舞蹈是在向异性发出求爱信号,以保证种间识别 的成功,避免被雌性蜘蛛捕食。 (2)以化学物质作为联系信号,这在动物中相当普遍,多数昆虫的雌虫尾部有一种腺体,能分泌具 有特殊气味的性外激素,雄虫只要追踪到气味的来源,就可以找到雌虫。低等的夫脊椎动物如变形虫,在 交配时也会发出特殊的化学物质,彼此互相吸引,它们的排放很有节奏,借此进行互相识别,脊椎动物中 如雌狗在发情期发出的外激素同样吸引远处的雄性,气味中包含着雌狗性状况的信息,能对异性起着激发 效应。 (3)以声音作为联系信号,蚊子就属于这一类,蚊子虽然没有发间装置,但它们能够利用两性在飞 翔时振翅的不同声音来寻找对象,飞翔声音本身是复合音,其中起作用的只是基音频率,雌性蚊子飞翔声 音的基音频率为 300-350 赫,而雄性蚊子大约为 500 赫。有些动物在终身都是雌雄结伴,此时异性间的声 音信号能够保证雌雄个体始终伴随在一起,这种现象在非洲伯劳身上最为突出,成对的伯劳经常在林间进 行“二重唱” ,用以互相追索对方的位置,以避免失落配偶。多数鸟类、昆虫和两栖动物的鸣声,在性活 动期都起重要的作用。 动物发出的音调因种而有差异, 生活在同一地区的近似物种, 在形态上虽然很相似, 但它们的音调彼此间有很大的差别,而分布在隔离区域的动物,其音调有时反倒差别不大,这各现象就是 进化上说的“特征置换” ,有利于在重叠的分布区内进行同种个体间的信号识别。 2 争斗行为 动物在求偶期间学会发生争斗,但是这种同种动物间的争斗有一个很主要的特点,就是双方很少受到 伤害,在通常情况下,所发生的争斗只表现为交换信号,动物之间通过信号来试探或了解对方的反应。在 一条响尾蛇占优势时,另一条立即表现出屈服的姿态,而胜利者也会马上停止进攻。两只狗打架,败者从 不逞强,并会立即弯曲颈部,面向对方献出其软弱的喉部表示投降认输。当然,也有一些动物会战斗到对 方受伤害为止,如两只相差不多的老鼠常常会打得头破血流,雄海豹为了争夺雌性,也要经常与其它雄性 展开血战。 3 领域行为

许多动物,特别是鸟类中存在一种“所有权”制度,它们往往通过一些行为如鸣叫来宣告这一领域已 经有雄鸟居住,警告其它雄性不要靠近,同时还在起着招引雌性鸟的作用。一般地说,是由雄鸟在繁殖季 节的早期占领一定的区域,等到雌鸟来临,随即开始求偶、交尾活动,而后选择一个特定地域筑巢、产卵。 这种地域应该能够提供全窝雏鸟整个季节足够的食物,雄鸟为了保护这一领域也常常与其它个体发生争 斗,争斗结果,身强力壮的个体就会占据全部适宜的领域,从而迫使其它雄性鸟,特别是年轻鸟,逃到较 差的地方,有时甚至无地盘可占。这种地域性行为可保证鸟类种群不至于数量过多而过分开拓自然资源。 有一种鹈鹕在海滨岩石上筑巢,从周围的海洋里捕食鱼类,它们的行为好象也有“领海捕鱼权” ,并且只 有占有地盘的鸟才能繁殖,这样就限制了这一地区的鸟群数量。灵长类经常建立集团区域,由集体共同守 卫所占有的地盘,有时候为了争夺地盘会发生剧烈的战斗。 动物的某些行为还具有种的特异性。这除了提供种别鉴定特征之外,在种间往往还形成某种生殖隔离 机制以阻止种间的杂交,避免精子、卵子的浪费,如雌性只是被同种的雄性叫声所引诱,而对于其它亲缘 关系很近的雄性却不为所动,这样的隔离机制显然对本种的延续有着重要意义。 达尔文提出了性选择理论,以解释一些与动物生存无关的生为,他认为,雄性个体大、长角等机能是 与雄性之间为了争夺雌性的行为有关,某些鸟类的羽饰、孔雀的长尾等变化是在交配过程中,由于雌性的 选择,促使雄性逐渐积累而产生的形态变异,达尔文称之为“吸引异性的选择” ,当然,在物种长期进化 过程中,某些不适应的行为会逐渐消失,而新的行为又会不断产生。 二 交配 Tenbege 利用刺鱼详细地研究了它们在繁殖期间的行为。初春,雄性刺鱼脱离整个冬天都在一起的鱼 群,这时候它们的身体颜色开始变化,两腮和嘴下部变成粉红色,背部则披上一层淡绿色。雄鱼独自到一 个温暖的浅水区域利用植物开始筑巢,每条雄鱼占据一定的地盘,并保卫这一地盘不受其它雄鱼侵犯,等 到巢穴筑成时,雄鱼的腹部变成鲜红色,眼睛发蓝,背部则呈蓝白色。此时表示着雄鱼就要开始求偶。此 时如果有雌鱼进入其领域,雄鱼便会游出之字形舞蹈表示自己是雄性,雌鱼则是以扬头的姿势接近雄性, 其动作似乎是向雄性炫耀那膨胀的肚子。 彼此间互相交换情报之后, 雄鱼便向巢穴游去, 雌鱼则跟在后面。 到了巢穴的入口处,雄鱼就转过身来,这是让雌鱼进窝的信号,进窝之后,雄鱼立即用头部轻撞雌鱼的尾 根以促进其排卵。排卵后,雌鱼就立即离巢而去,雄鱼赶紧钻进窝内,把清液排泄在卵子上,使卵子受精。 整个过程仅历时 1 分钟左右。 整个繁殖期间雄鱼能招来 5 条或更多的雌鱼前来产卵,经过反复交配,最后,雄鱼的交配精力衰弱下 来,它那鲜红的色彩也退去,这时,雄鱼就守卫在窝旁,不让其它任何鱼类侵犯。照料幼鱼的是雄性刺鱼, 它用鳍和尾不断地扇动,让新鲜水流通过巢穴,以此为卵提供充足的氧气来保证卵的成活。随着发育过程 的推进,鱼卵需要更多的氧气,为此,到了后半个时期,雄鱼在巢穴的顶部开出许多孔隙,使新鲜的水流 更为畅通。卵育出之后,雄鱼继续照管幼鱼数日,如果有小鱼游开去,雄鱼就会将它们含在嘴里安全地带 回来。 是什么样的刺激促使刺鱼产生这样的行为。通过一系列试验发现,诱发雄鱼攻击行为的刺激与模型的 形状关系不大,而腹部的红色是引起梭鱼猛烈攻击反应的刺激物,在雌鱼的进巢行为中,也只是对红色的 腹部发生反应,引起雌鱼排卵反应的刺激物则是对其腹总的轻轻触动,同时,雌鱼膨胀的腹部是引起雄鱼 求茂行为的信号。从中可以看出,引起刺鱼产生某种行为的刺激,并非来自某一事物的整体,而只是某些 局部因素作用的结果。雄性刺鱼也并不是一直对那些刺激都有反应,而仅仅是在繁殖季节才表现出来,其 它时期雄鱼对刺激江不敏感。 刺鱼中的刺激和反应的行为模式在其它动物中也能见到。具体分析刺激物可分为环境因子和生物因 子。首先是环境中的温度、湿度、光照等因子变化诱发了动物的生理变化,使动物作好了繁殖前的准备, 接着,生物因子,也就是同种内异性个体的刺激,唤起性行为,促使交配行为的发生。有些动物仅仅是由 于异性的出现和活动就能引起其生理上发生变化,从而刺激一系列行为按顺序发生。一般来说,动物在交 配前的行为表现具有两种主要作用: (1)通过行为姿势的交流,降低双方初遇时可能产生的攻击性倾向, 促使用权彼此和平相处, (2)为动物彼此间相互了解提供信息,通过行为来确认对方属于同种、同性或异 性、以及繁殖准备程度等等情况。 黑头鸥属于群居性鸟类,而且常常是和其它鸥类杂居在一起,雄性黑头鸥粗声的长鸣对于雌鸟来说是 一种具有强烈刺激性的信号,雌性黑头鸥飞到繁殖地,从一片吵闹声中分辨出雄鸟的长鸣,并且飞到其跟 前,雄鸟由于护卫领域的本能先是奋起驱赶,雌鸟在遭受多次驱赶之后仍然会飞回原处,于是,雄鸟终于

改变了态度,然后,雌雄鸟一起伸直身子,并肩在地上行走。不久,雌鸟向雄鸟索食,雄鸟会把已经吃进 的食物重新呕吐出来送给对方,最后,雄鸟会用较为温和的声音鸣叫,雌鸟则平静地表示接受。 雄螳螂体形很小,与雌性比较相差悬殊,雄性向来就是雌性捕食的目标,雌雄两性彼此相遇,必有一 番你死我活的争斗,这种肉食性动物本性凶猛,雄性求偶确实很不容易,即使在交配过程中,雄螳螂也会 受到伤害甚至被吞吃掉,由于螳螂控制交配的神经中枢是位于腹部的神经节,所以即使是丢了脑袋,交配 动作仍可继续进行。有一些蜚蠊,雌性嗜食雄性背部分泌的一种特殊物质,交配时,雌性由于贪食这种分 泌物而分散注意力,以致交配能够顺利进行。蜘蛛的交配也是十分艰难,由于雌性比雄性大而凶狠,雄性 通常于交配期来到雌性的张网处,小心翼翼地在旁边蹬拉蛛网,表示它的存在。如果雌性末到性成熟期, 它就会象遇到猎物时一样冲离蛛网中心直扑出来,这时雄蜘蛛就得迅速逃避,否则就会成为雌性的美食。 有些雄蜘蛛在求偶时会带上一份礼物, 这是用蜘蛛丝裹起来和猎物, 如果对方接受并开始大吃这份美食时, 雄蜘蛛就凑近雌性趁机交配。另有一种蜘蛛则是往往乘雌性蜘蛛在性成熟期内极少活动之际,迅速地用蛛 丝将对方缚住,然后钻入雌性蜘蛛的腹部与之交配。 热带森林中的风鸟,它的交配行为非常复杂,它们有专供交配用的领域,称这“交配处”雄鸟在该处 通过短跑、飞舞、鸣叫、表现各种姿势、同时展示其华丽的羽毛向雌鸟求情,交配之后,雄性就开始筑巢 并担任随之而来的抚育幼鸟的工作,有些风鸟本身并没有鲜艳的羽毛,但是它们会将交配处装饰得富丽堂 皇,以吸引雌鸟。 斑尾林鸽的交配行为更为复杂,并有一定的程式。在人工喂养着的斑尾林鸽笼子中放进上些干草,雄 鸽就开始向雌鸽求偶,它翘起尾巴, “咕咕”地叫着走近雌鸽,做出胸部下倾的动作,接着就开始选择窝 址,它们轮流地走进窝里,伏下身子, “咕咕”地叫,这样大约维持一周左右的时间,雄鸽采集干草递给 雌鸽,而雌鸽则将越来越多的时间花在筑巢活动之中。在此期间,两只鸟进行交配。在这里,雄鸽的翘尾、 叫声和干草都可能是林鸽发生交配行为的刺激物。 三 亲仔行为和育雏 动物的行为是在于最大限度地保证卵子的受精和幼体的成长,以维持本物种的延续。每种动物的排卵 数量和它们的个体大小是经过自然选择而达到平衡的。当后代需要双亲哺育时,产仔数目通常就较少,若 后代不需要双亲哺育,那末它们每次产仔就会成千上万,以弥补极高的死亡率。为了保证卵子的存活,动 物有许多适应方式,如让卵子带有讨厌的气味,或含有对潜在的天敌有害的物质,以逃避被捕食的危险。 如果母体不亲自哺育幼仔,那它就会在卵中生成和供给足够的能量和营养。这类动物的母体很少关心其幼 仔的存活,爬行动物将卵产于特殊的沟道和穴室之中,卵子就在其中完成发育,幼体孵化之后,也得不到 任何照顾。有些甲壳动物表现出的一些育仔行为较为奇特,它们将卵粘在腹部附着吸住,并供应氧气直到 孵化,若干幼体孵化之后还攀附在母体上,一直到第一次蜕皮睦才离开。 林鸽的产卵在交配后第 7—11 天内进行,然后,雌雄二鸽轮流卧伏在卵上约 14 天,卵便孵化。而且 林鸽只有在经过为期 7 天的交配,筑巢等行为之后,才程序性地出现育雏的行为,过早地放入其它卵并不 能促使林鸽直接产生育雏为,这实际上是它们体内激素作用的结果,试验证明,给鸽注射性激素,那末只 要经过 3 小时左右,林鸽就会产生育雏行为。 绝大多数昆虫产下卵以后就弃之不顾,让卵块自生自灭。而沙蜂和蚂蚁则能耐心细致地照顾自己的后 代。沙蜂为了儿女会不断重复地去集积食物。兽类的新生幼仔,其独立生活能力很不相同,马和牛的幼仔 在产后几小时就能站起来走动,而兔和猪刚出生时连眼睛都还没有睁开,必须在巢内躺上一些日子。袋鼠 类的幼仔在胎儿末发育完全时就出世了,它们挣扎着爬进母兽的育儿袋中,在那儿继续发育长大。 狼尽管凶残成性,但是狼的母性很强,即使是幼狼断乳之后,双亲还会用吐哺的方法继续喂养它们。 公狼和母狼各有所司。母狼在巢内守着幼狼,公狼外出猎食,如有所获,马上奔回巢中,把吃到嘴里的食 物呕出来喂给孩子。 母狼若在哺乳期丢失了自己的幼仔, 由于母性未灭, 它还会继续哺育其它动物的幼仔, 甚至于还会哺育人类的婴儿。 有些成鸟,自己不负责照料雏鸟,但它们苦心地设计出许多巧妙的办法,狡猾地利用“义鸟”来哺育 自己的后代。象杜鹃就是这样的一种营社会性寄生的鸟类。杜鹃自己不会育卵,而是将卵产在别种鸟的巢 里,分别在很多种鸟的巢内产卵,所以一个繁殖季节中,实在难以弄清一只杜鹃到底产了多少个卵,有时 在同一个鸟巢内会有 2—3 个不同的杜鹃所产的卵。它们先是把卵产在地面上,再用嘴把卵衔到别的鸟巢 之中,寄生在别种鸟巢时的杜鹃由于孵化较早、生长发育快,常常会把亲鸟自己的雏鸟压死、或者掀出巢 外,此外,在成鸟喂食时,雏鸟由于无法和幼杜鹃抢食,往往因为忍饥挨饿以至死亡。幼杜鹃越长越大,

到后来已经超过了养鸟的个头,养鸟只能站在小杜鹃的背上给它喂食,曾有人把一只未离巢的幼杜鹃捕捉 起来关在笼子里,后来发现养鸟居然找到了这只幼杜鹃,再来偷偷地给它喂食。为了使得寄主动物容易接 受杜鹃的卵子,杜鹃卵的形状、颜色往往酷似寄主所产的卵,这各现象称为社会寄生适应, 动物为了育雏,在行为上还会产生各种各样的适应,鸟类进入孵卵期,腹部羽毛就会脱落,通过温热 的皮肤来孵卵,兽类产后的第一个特征就是舔仔行为,舔洗的作用一方面在于清洁幼仔避免感染和防止寄 生虫,另一方面是在于通过这种行为借以建立母子间的联系,如将新生幼仔从母体身边取走并进行人工清 洗,那么母兽就不再收留这个幼仔,最常见面礼的就是母兽会将幼仔丢出巢外或者咬死。 在社会性昆虫、鸟类和哺乳类中,亲代照顾仔代的行为表现得最为明显,雏鸟通过视觉或触觉察知亲 鸟的接近, 就伸头张口向亲鸟叫唤索要食物, 这是子代要求亲代照顾的行为表示。 而对于集群的动物来说, 辨别自己的后代就显得特别重要,它们往往使用一系列行为来协助辨别幼仔。此外,蜂、蚁的亲体本身并 不喂养幼体,而是则群体中的另一些成员担负起这种义务,这类现象属于集群亲仔行为范畴。 灵长类母子间的相处,对于幼兽的行为发展有着重要的作用。事实上,一只幼兽如果要想成长为社会 性动物,亲仔相处是一个必不可少的过程。这是因为不少灵长类动物都过着群居生活,常常由几只雄性、 3—4 只雌性和它们的子女构成一个生活单位,它们的年幼子女,同时受到几只雌性的照顾。起初,母猴 不允许其它雌性接触其幼仔,如果幼仔被其它雌猴搂抱,母猴就会轻拍、抚摸、舔吻幼猴以示惊慌,由于 触摸皮毛和母猴的活动能够诱导幼猴的依偎反应,而幼猴的颜色和依偎又能激起母猴的关怀兴趣,其结果 使得母子间的关系不断地促进。幼猴就在这种与亲猴相处的过程中间,它们不仅受到长辈的关怀、照顾, 同时还从长辈处学习到了与同伴相处的经验和表现多种行为的技能。 一只由“机器妈妈”饲养长大的猴 子,无法与同种其它的个体作正常的交往,它们既不愿意与其它小猕猴为伴,双不愿意呆在猴群之中,时 常只是孤独地蜷缩在一旁。它丧失了许多表现社群行为的能力,长大、成熟之后甚至不能繁荣昌盛殖。 第三节 节律行为 动物生活在地球上,当然要经历昼夜和季节的变化,这种变化最终会形成明显的生物活动的同期,这 种周期现象同昼夜 24 小时有关,因而被称为生物钟,然而,进一步的研究表明,动物的这种周期现象是 内在性的,与外界环境的作用无关。不过,时至今日,人们对于生物钟在生物体内的物理和化学机制还不 十分清楚。 随着地球一年四季的变迁,动物对于自然环境中的这些周期性变化形成了许久适应性变化,它们随环 境的周期性改变也相应地产生节律性的行为,如它们的生活同样有昼夜节律、月运节律、季节节律、有的 动物还能随着环境的温度,光照的不同而有规律地发生各种变化。 一 节律行为的分类 1 昼夜节律 动物行为中的生理机能在每天 24 小时内不是一成不变的,而是呈现出一种重复的节律活动,把动物 放置在与外界完全隔绝的环境中,这种周期现象仍然会有规律地出现,同期有长短随动物种类不同而有所 区别,有的适应 23 小时,有的适应 26 小时,其节律周期的时间性相当准确,人们把动物对 24 小时内光 相与暗相长短变化的反应称为光周期现象,也称作昼夜节律 兔和鼠的生理活动也有周期性,它们肝脏中糖类的贮存和利用,有昼夜循环的现象,白天与夜间极为 不同。某些蜘蛛神经激素的分泌餐有日节律性,即使将其神经组织分离在试管中培养,仍见到昼夜循环性 的分泌差异。海水中垂直分布的许多小型动物也有昼夜循环现象,夜晚它们群集于近水面处,白昼则下沉 到深水层,它们总是在还没有感觉到任何光线刺激的时候就已经开始行动了。 2 月运节律 动物的另一些活动与月份有关,如美国加里福尼亚的银鱼,每年乘 1 月份的最大潮汐游到海岸的高潮 位线处产卵,它们往往是把卵埋进沙土之中,这样,当潮水退去时,卵就不会受到潮水的冲击,它们在沙 土内孵化,两周之后,小鱼破卵而出,恰好正值下次大潮来临,小鱼仍旧被潮汐带加到大海中去。 3 季节节律 鸟类的迁移是一种适应季节变化的节律性行为,它们的迁徙并没有经过“深思熟虑” ,而仅仅是一种 本能的行为, 秋天, 日照时间的缩短会刺激鸟类体内的某些腺体开始活动, 其结果便是产生了迁移的行为。 春季交配的鸟兽,也正是因为春天的长日照刺激了其体内的激素分泌,从而产生一系列繁殖行为,动物将 这种天性遗传给后代,从而使他们的子女也先天性地学会了这种能力。 二 环境因素和动物的节律性

环境温度对动物有着非常重要的作用,它直接或间接地影响着动物的生长、发育、形态、生活方式、 存活率、行为、数量和分布。一般来说,在一定范围内,环境温度升高,动物体新陈代谢的速度也随之加 快,所以,大多数动物在较高的温度条件下,繁殖过程、胚胎发育、生长、运动速度和其它行为反应都有 比低温条件下来得快和活跃,此外,温度还通过对食物和环境中的理化条件的影响如湿度、风、降水量和 氧在水中的溶解量而对动物产生间接的影响。 各种动物对外界温度的适应范围也因各种而有所不同,有的能忍受较大的温度变化,称之为广温性动 物,有的只能忍受较为狭窄的温度变化范围,称之为狭温性动物。狭温性动物又可分为喜温热性动物和喜 冷性动物。 动物具有最适的体温范围,超出这个范围,动物就会不活动或者是极度兴奋,若温度过高或过低,动 物就会死亡。当哺乳类的体温上升到 42 度时就会导致死亡。目前对于高温导致动物死亡的机制尚不十分 清楚,有人认为是由蛋白质凝固所引起的,有的则认为是与脂肪变化有关,还有的指出生命的温度上限既 不等同于蛋糕凝固温度,也不等于酶的破坏温度,因此他们认为,动物机体之所以有不同的温度上限,是 由于各种过程之间极为复杂的关系总和的缘故。相反,低温对于动物体来说破坏力较小,动物超过低温下 限而致死的原因是由于冰冻引起细胞渗透性的改变、脱水、结冰、蛋白质沉淀和其它不可逆的变化。 漫长的严寒气候可引起动物三各不同的行为反应: (1)动物通过迁移到气候比较适宜的地方来躲避严 寒的气候, (2)通过耐受寒冷的方式使自己适应严寒,它们可以维持一般的正常周期,并充分利用环境中 的生态潜能, (3)动物向环境妥协,它们只是在一年中比较适宜的季节时进行生活和繁殖,而在其余寒冷 的时间里,处于一种不活跃的冬眠状态,来度过寒冷的季节。冬眠是很多温带以北的动物的习性,动物在 冬眠时,体温下降到与环境温度相差无几的地步,代谢率大大降低,它在一种麻木的、不活动的状态下度 过冬季,冬眠时动物只是利用体内贮存的脂肪来维持最低程度的能量需要。动物的冬眠是适应环境变化的 一种本能,它是为了克服某一时期的气候压力和食物短缺所形成的一种行为。 对于变温动物来说,在严酪的环境压力下,也形成了一整套适应温度极端变化的节律行为。蜥蜴在寒 冷的夜晚把身体掩埋在沙土里, 太阳升起后它只露出头部, 等到头部大静脉窦中的血流吸收了足够的能量, 体温上升到有活动能力的水平时,它才爬出来预身体,准备活动,白天,它间歇地隐蔽在岩石底下,或者 改变身体和太阳光的方位, 以获得不同程度的热能, 有些种类还能够通过扩张肋骨的办法使体形有所改变, 从而调节暴露在阳光下的体表面积。 昆虫吸收太阳能量的多少取决于它们的颜色,与太阳所形成的角度、以及暴露在阳光下的体表面积, 许多昆虫能很巧妙地利用这三种因素来调节对太阳能的吸收。 澳洲的蝗虫的体色能够随环境温度而发生变 化,温度升高时颜色变淡,温度下降时颜色加深,从而调节对于太阳能的吸收,起这种作用的机制是皮肤 色素细胞的功能。昆虫的鸣叫声调也会随着温度发生变化,在不同温度下,雄蟋蟀和雄蚱蜢会发出不同速 度的鸣叫,蟋蟀和蝉的叫声,当气温升高时,其叫声变快,气温下降时,其叫声变慢,而雌虫只是对于那 些适合自己体温的鸣叫才发生反应,如 25 度时的雌虫并示会对 15 度时雄虫的鸣叫发生兴趣。 三 动物的生物钟 动物个体不但可以知道时间,同时还能精确地计算时间,这种现象称为生物节律,也叫做生物钟。把 招潮蟹搬进实验室,在这里人为地造成一个只有白天没有黑夜、或者是只有黑夜没有白天的实验环境,结 果发现依然能够准确地知道时间,它们在自然界是白天的时候体色变深,而当黑夜到来时颜色又变浅。这 表明在动物体内有一种类似钟表的生物钟计时机制,动物个体可以用它来自动地计量时间,即使是把动物 与外界自然环境完全隔绝,动物体仍旧呈现出原有的生物节律现象,这种节律现象就是生物钟,它和昼夜 节律,季节节律不一样,昼夜节律只不过是生物节律的外因,而生物钟则是生物体内所固有的内因,它才 是生物体保持特定节律的关键因素。 生物钟的节律可以随着外界环境因素的周期变动而发生变化, 通过人为地调整可以改变老鼠夜间活动 的习性,如果在夜间给老鼠以强烈的光照,而在白天则把鼠房遮拦成暗室,这样经过一星期的人为颠倒, 鼠类就改变了原来的活动习性,在自然界的白天它们开始强烈地出笼活动。长时间地将动物现自然环境隔 绝,那末其节律变化可能会停止,如果让动物再受环境因素的影响,其节律又可恢复同步。也就是说,动 物通过生物钟在不断地调整其行为与环境变化同步发生,有了这种机制,当动物迁移到另外的地方时,才 能够调节自己的节律变化,以适应当地的环境条件。动物的节律行为可以被各种因素强行中止,如强力抑 制剂和氰化物之类的物质,可以暂时停止动物的一切节律表现,不过,一旦撤除抑制剂,其节律会立即恢 复。低温处理也能中止动物的节律行为,然而,一经复温,其节律也随之恢复。可见,低温仅仅只是使生

物钟机制停止一段时间而已。 四:生物节律的结论 生物节律--------动物和植物在自然界中的活动所具有的节律性的现象,就称为“生物节律。 ” 近似昼夜节律--------动物机体的许多生理过程都表现出押似于 24 小时的节律性现象称为“近似昼夜节 律” 。这一节律性只是近似于昼夜节律,而不是真正完全固定的昼夜节律。如果将动物放置在 24 小时周期 的环境中,它们的节律就能够调整为 24 小时,如果将动物放置在 22 小时周期的环境中,它们的节律也就 能够调整为 22 小时。 月周期------由于月球围绕地球运行,引导地球产生了某些过程按月运周期发生变化,如潮汐现象。因 此,对于海洋生物来说,许多营体外生活的无脊椎海洋动物,它们每年的繁殖活动都显示出月周期节律。 (1)如太平洋沿岸的浮游鱼类,每年从 4—6 月份,在大潮到来的 3-4 个夜里,群聚在一起,被大潮卷 送到海滩上的最高点, (2)在这里,它们将卵和精子排出, (3)成鱼自己则随着下一次海浪返回到海洋之中。 (4)15 天,或者说 30 天之后,当第二次大潮来临之际,海潮重新冲上了海滩的最高点。孵化出来的 小鱼就随着海浪进入海洋之中。 年周期-------以年为周期的节律称为“近似年节律” 。动物的迁徙、繁殖、换羽毛等等现象均具有明显的 年周期现象。 生物钟-------生物钟的特点是可以脱离外界的环境变化而能够独立存在。 (1)将小鼠放在一个不分昼夜的环境中饲养,数周之后,小鼠仍然能够表现出近似 24 小时的节律性。 (2)将金黄地鼠摘去眼球,常年饲养在一个全暗、恒温的环境之中,一到秋季,它们仍然能够准时进 入冬眠。 动物的生物钟没有具体的生理性形态结构,而仅仅是以一种生化过程为基础的一种调节机制。松果体 位于动物的大脑之中,具有控制生物节律性的作用,此外,除了松果体,哺乳动物丘及的某些神经中心, 也具有控制生物节律性的作用,如果毁坏丘脑部位,动物的某些节律性行为如内分泌、心跳、取食行为等 等均会受到抑制。 动物的节律性是随着环境的变化而能够作出调整。包括人类的生物钟机制,也是能够作出适当的调整, 其调整能力的高低就意味着一个人对于新的环境的适应性的好坏。 (1)人在飞行中的时差, (2)白昼黑夜颠倒, (3)长夜班节奏与工伤、事故之间的相关性。 第四节 关于迁移和洄游 一:动物的迁移具有以下特点: (1)同一种动物在改变居留地时几乎是在同一时间内进行的, (2)它们在迁移时往往成群结队,经过相同的路线,最终达到同一目的地, (3)动物的迁移具有同期性,大都是每年往返一次为一个周期。 二:动物迁移的原因: (1)与繁殖有关,通过迁移找到一个最适宜于繁殖的地点,以保证种群的延绵不绝,如企鹅每年都要 离开食物丰富之处,迁移到一个岩石丛生的环境恶劣之处,其目的是为了保证整个育雏过程的安全。 (2)与食物来源有关,燕子冬天在南洋群岛一带度过,因为那儿气候温暖,食物丰富,豆雁夏天飞到 北方,因为那儿纬度高,日照时间长,可作长时间的觅食。 三:迁徙的具体例子-------蜂鸟的体重不过 8G,但是,每年它要从北美洲到墨西哥飞 2 次,航和达 800KM。 北极燕鸥在 90 天内从北极飞抵东南非洲,路程达 14500KM。 大西洋行鸟从加拿大---中美洲----南美洲,飞行直径长达 13000KM。 太平洋的鲑鱼,成熟之后会经过长途回游寻找“故乡的河流” ,它们沿着阿拉斯加的育空河朔河上游,一直 游到上游的细小支流中产卵。鲑鱼在这一长途迁徙过程中、随时会有被捕杀、或者是因饥饿而死的危险。 哺乳类中的北美野牛、海豹、鲸鱼以及爬行类的海龟也具有千里迁徙的行为。 四:动物迁徙行为的意义

动物进行长途旅行,不但消耗能量,并且还伴有生命危险。但是,为什么还会有许多动物总是会不约而同地 选择进行定向迁徙。这是因为: (1)通过迁徙,能够获得优越的繁殖地域,从而能够保证后代繁殖。 (2)通过迁徙,常常能够获得丰富的食物。对于鲑鱼来说,淡水区域总是比海水区域有更多的食物来源。 (3)通过迁徙,能够使得动物在不断的动物的竞技状态中保持足够的进化驱力,促进其产生更高、更强的 生存方式。 五:动物迁徙过程中的定向 1:蜜蜂的迁徙定向 蜜蜂是根据太阳和地球之间的方位来进行定向的,但是如果以太阳为罗盘,那么,30MIN 之后,太阳和地球 之间的位置就会发生一个偏角。如果蜜蜂按照它飞走时的太阳方位来决定飞回的方向,那末,在它飞回的时候就 会产生一个位移,结果必然找不到原来的位置。但是。每一次,蜜蜂都能正确地飞回原地,这说明,在蜜蜂体内, 肯定存在一个“生物钟”的机制,能及时调整飞行方位。 实验证明: (1)在蜂巢的东部 300M 处(A 处)放置糖水,当蜜蜂采食糖水时,在蜜蜂的背部涂上颜色进行标记, (2)等这些蜜蜂飞回巢穴之后,紧闭巢门使之不能出来, (3)将糖水移至南方 300M 处(B 处) , (4)根据太阳和地球的相对变化,标定原 A 处位点,经过 2 个小时之后,其新的位移点为(C 处) 。 经过 2 小时之后,将巢门打开,使蜜蜂群能够自行活动, (1)结果带有标记的蜜蜂没有飞向 B 处------说明糖水和嗅觉在这里不起作用。蜜蜂的航行不是靠嗅觉来进 行定位的。 (2)蜜蜂也没有飞向 C 处-------也就是说蜜蜂没有根据飞回巢穴时太阳与地球相对位置的“旧地图”不进行 定位。 (3)蜜蜂仍然飞向了 A 处,但是那里已经没有糖水了。 结论--------蜜蜂在被关在蜂巢内的 2 小时中,它们会随着时间的推移而自动调整方位,它们好象是带了一个 “表” ,在太阳照射的角度发生改变时,能够自行作出调整。 2:鸽子的迁徙定向 鸽子也是靠着太阳方位+体内生物钟调节机制来进行定向的,如果用实验方法来拔乱它的生物钟,那末,鸽 子的飞行就会发生混乱 实验证明: (1)自然环境下早上 6 点天亮、下午 6 点天黑。在早上 6 点时从 A 处向东放飞鸽进行归巢(巢穴在东部的 B 处,距离 A 处有 80KM)训练。 (2)经过多次训练,结果鸽子形成了一种固定飞行格局“如果在早上 6 点飞回巢穴,就迎着太阳的方向飞 行;如果在中午 12 点飞回巢穴,就定向为偏北 90 度。 (因为中午 12 时正,太阳在正南方向,东方相对于正南方 向属于偏北 90 度) 。最后鸽子能够正确地飞回到 B 处。 (3)对鸽子的生物钟进行人工调整,把鸽子关在暗室中,采用人工灯光,从夜间 0 时开始照明,到中午 12 时关闭灯光。也就是说,把鸽子的生物钟向前拔动 6 小时。于是当自然界为早上 6 点的时候,鸽子体内的生物钟 已经是中午 12 点了。 (4)于自然时间早上 6 点正,将经过人工调整的鸽子再在 A 处放飞,结果,鸽子无法飞回到位于东方的 B 处,而是向北飞去。去了 C 处。 (5)这是因为,经过调整的鸽子的生物钟已经是中午 12 点了,按照它那固定的飞行格局,它应该偏北转向 90 度,才能到达它预想中的 B 处。 (6)在阴雨的天气,没有了太阳光,鸽子的飞行就靠地球磁场进行导航, (7)如果在阴雨天,在鸽子的颈部系一小块磁铁,结果鸽子就会迷失方向。 (8)地球磁场导航对于鸽子来说是一套备用设备,只有当阴天的时候才能够被启用。但是如果鸽子在夜间 飞行的话,地球磁场则是作为了主要的导航设备来进行定位。

3:土蜂的归巢定向 土蜂在第一次离巢时,总会在巢上定向飞行几分钟,然后才飞走。在以后,每次它们回顾来时就能够准确地 找到隐蔽的蜂巢入口。 实验证明: (1)在蜂巢的入口处放置一园圈形的松枝,多次训练土蜂,直到它们能够熟练找到巢穴的洞口为止。 (2)将园圈形的松枝移到别处,距离巢穴几米远处。结果土蜂总是地园圈形的松枝上方打转,而毫不理会 近在咫尺的真正的洞口。 (3)将园圈形的松枝重新整理排列成三角形,结果发现土蜂根本不认识这一形状,尽管还是原来的松枝。 (4)另外,在三角形松枝周围再用石块重新另行排列成一个园圈形的石块阵。结果发现土蜂竟然飞向了园 圈形的石块阵。 结论-------这一实验证明,土蜂所能识别的不是物体本身,而是物体的排列形式。 第六章 种群间的动物行为 第一节 种群间的领域行为 1 领域的概念 动物的活动范围不同于领域,是动物经常活动的区域,外来动物进入后也不会发生抵抗,但其中心范围却 和领域一样,如有外来动物侵入,将发生打斗。动物的活动范围与动物的社会结构和生殖有关,一个没有个体 移动的种群,将会缺乏基因多样性,从而降低对环境的适应能力,因此,动物活动范围的大小和回归的行为对 于种群的长期演化有重要意义。 动物活动范围的大小还与环境因子有很大关系,如食物来源、季节变更、动物本身的年龄都可影响动物的 活动,动物沿着一定路线作长时间的旅行就是迁移,如鲑鱼、蝾螈、海龟、雁鹅、鲸、角马等等都属于迁移类 动物, 其目的不外是为了食物、 气候、 内分泌和生殖的需要而作漫长的往复迁移, 这个活动受环境的影响很大, 如海流、海况、气流、风向、季节和地形等等都会对动物的迁移产生影响。 2 动物的护域行为 大多数动物多少都有它们一定的活动范围,在其中它们可以获得生活资料、栖息的场所、并能够进行生命 活动。动物的领域可以分为以下几类: (1)全领域,是指一个动物在有生之年内全部活动的总和, (2)家域,是指一个动物熟知和习惯上巡游的区域,通常指它的觅食处、狩猎地、嗅味区域和紧急躲避 处等等, (3)核心区域,是指家域内有一部分经常使用的区域, (4)占领地,是指一个或一群动物所占据的区域,它们对于其它动物个体和群体常有排斥的行为, (5)个体距离,是指种群内个体间相处的最小距离, (6)逃遁距离,是指动物开始逃避捕食者之前的最小距离。 动物的护域行为有多种多样,蜻蜓巡游在其产卵池附近驱逐其它同类,鸟类、青蛙、昆虫都可以发 出识别声音,除了达到求偶目的外,还表示它们的存在,间接达到排斥的目的,哺乳类的狼、狗、猫都 有嗅味区域,而且很多是重复的,不同的猫可以在同一地点,于不同的时间留下气味,它们可以根据气 味的浓淡来彼此识别对方在该此出现的时间和次数。 动物的护域行为至少有四种方式: (1)公开的斗争, (2)警告性的排斥, (3)个体形式和发育形体的分化,以争取时间和空间上对资源的利用, (4)个体分散在种群的全领域内,或者不断地向外扩张和分散。 1972 年 J。H。Crook 指出,动物种群密度和领域大小呈比例关系,当领域内的能源产量和动物种群 需要量达到平衡状态时,动物种群密度也达到平衡。动物的领域也不是一成不变的,它随着动物的年龄、 性别和生理状况各有不同,同时还随着季节、年龄组别以及环境情况而定,从这个角度来说,动物的领 域又可分为。 (1)弹性地盘,是指动物的领域具有伸缩性,有的时候可大可小, (2)无敌中心,是指当动物遭受外来侵略时,会奋不顾身地战斗到底的占领区域,而在同类动物之

间,对于这些区域会彼此互相尊重,彼此相安, (3)多角边界,是指领域多呈不规则的多边形, (4)敌友之辨,动物的邻居并不一定总是敌人,有时它们在利害权衡之下,彼此和平共存而有互相 警戒的好处。这种关系的促成至少有三个因素: (1)习惯性—不同的动物个体经过多次出现之后,彼此 之间互相熟悉而承认存在, (2)趋同性—在同一环境条件下,不同动物的个体之间逐渐调和相同,如信 号、语言等等彼此互相识别,逐渐在行为方面也协调起来, (3)容忍性—雄性的非洲角马对于它附近的 雄性有互相打招呼的行为,而对于陌生的雄性则会发生打斗。 (5)发育变动,是指动物的领域随着不同的发育时期而有所不同,如黑顶荏雀在生殖季节,其领域 伸缩性很大,它们的发育过程可分为巢前期、营巢期、产卵期、孵卵期、巢雏期和飞翔期,其领域在营 巢期最大,而在孵卵期最小。 (6)游移填补,是指当领域中的固有个体被移去之后,它人领域随即会被邻居占据,或者是被后来 者补入。 第二节 动物的竞争行为 动物的竞争是指同种动物个体或异种动物个体之间由于共同的需要,对于有限的共同资源进行争夺的 行为。前者是指种内竞争,而后者则是指训间竞争,一般来说,动物之间的竞争可分为资源竞争和性欲竞 争, 1 竞争的方式 动物的竞争方式可代分为夺取竞争和争取竞争二种: (1)夺取竞争又称这剥削竞争,是指动物之间夺取它们所需要的或者是优先使用的资源,失败者要么 什么也得不到、要么只得到一些剩余的资源,如两只狐狸争夺一只野鸡,只有一只能吃饱,另外一只狐狸 只有等到前者吃饱之后,才能分尝一点残渣。这一类行为常见于打斗、争土、自食其类、夺爱、支配和霸 权。 (2)争取竞争又称为干扰竞争,是指动物同时对资源进行争夺,吃得快的多吃、吃得慢的少吃。这在 资源丰富的时候几乎没有什么问题,但是当食物紧缺的时候,就会表现出有很多动物由于缺少食物而饿烈 死。 就整个动物种群为了种族的生存的长远目标来看,夺取竞争在自然选择过程中有比较高的适应性,至 少胜利者能够表现出其能量利用率较高上是一大优点。争取竞争对于群体中的全部个体个别的生存是有好 处的,因为无论如何每个个体都有自下而上机会。 2 竞争的性质 动物的竞争行为有以下几点性质: (1)种内和种间的竞争方式尽管不同,但是它们的基本性质是一样的, (2)竞争行为就物种来说,多见于脊椎动物;就食性来说,多见于肉食类;就生态系统来说,多见于 成熟后的高峰期, (3)在大多数的情况下,动物都有会避免面对面的竞争,只有在不得已的时候,才表现出激烈的竞争 行为,所以竞争是与动物个体密度有很大关系, (4)引起动物竞争的原因很多,但主要是为了食物,至于领域、栖息地、等级和配偶之间的竞争都是 间接的和次要的。 3 竞争的结果和小生境分化 动物竞争的结果有三个不同的方面: (1)由于资源有质和量的差别,动物的需要可以根据它们的差异幅度加以调整,于是就产生了小生境 的分化,小生境分化之后,动物之间竞争的强度就大大降低了, (2)竞争是和密度相关的,任何减低密度的方式,都可能减低竞争,主要是通过扩散,动物发生向外 迁移,多是失败者向外谋求发展, (3)竞争由于遭遇而发生,但双方很少发生两败俱伤,结果是败方在行为上加以调整,否则必然导致 适应失误而死亡。 1928 年 Joseph Grinnell 指出;小生境是在动物种群内的再分配现象,每一物种由于构造和本能的限制, 逐渐经过长期的进化而形成。两个相同食性的物种之间也不可能在同一地区中达到个体数的平衡。 小生境的好处有两个方面:

(1)小生境的分化和形成有利于消除竞争, (2)当两种不同汪生境的物种共同生活在同一个区域时,有助于它们之间的共同进化。 小生境的分化主要有以下几方面表现: (1)栖息地的分化,同一种群内的不同个体各自拥有一定大小的领域, (2)领域的分化,如北太平洋六种海雀的食性和生殖周期完全相同,但是它们所觅食的区域却各不相 同, (3)生理上的分化,1963 年 G。A。Schad 发现十多种寄生在海龟大肠内的尖尾虫对氧和二氧化碳的 需要量各不相同,也就是说它们对于 pH 值的适应性不一样, (4)食性的分化,同一种鸟类不同个体之间其嘴喙的构造不一样,导致其食性也各不相同, (5)体形的分化,体形大的动物需要能量多,小的需要少,大的受敌害的机会比较多,小的比较容易 逃避捕食者,这种分化导致不同个体的共存。如啮齿类的鹿鼠类当中,大型的常比小型的在竞争中取胜, 但是大型的也比较容易被捕食者吃掉。 第三节 动物的侵略行为 动物的侵略行为是指一个动物用行为或信号来减低对方的行为自由和生殖遗传的适应性, 这种行为多数发生 在种群内的个体之间,和支配行为是直接有关的,种群间的侵略行为多用战争方式,比同一种群内的胁迫和 打斗显得更加厉害。 1 侵略行为的形成 分析动物的侵略行为,首先要弄清动物为什么要打斗?K。Lorenz 认为动物有攻击的欲望,不必等到 被挑拨后才动手,而 R。A。Hinde 则认为打斗是由情势造成的,动物不到万不得已不全发生打斗。具体原 因有以下几方面: (1)外来的环境影响,动物社会有一种“惧异原则”当一个陌生个体进入了种群的范围,从优势动物 到从属个体都有

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