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第02章 细胞的基本功能2


第三节 细胞的生物电现象

?1. 兴奋性:
活组织或细胞对外界刺激发生 反应的能力

?2. 兴奋:
组织或细胞对外界刺激发生反应

?3. 可兴奋细胞:
神经细胞、肌细胞、腺细胞

?4. 生物电: 生命活动时伴有的电现象,是 带电离子流动产生的,表现为一定 的跨膜电位。表现形式有两种:静 息电位和动作电位。所有细胞都有 静息电位,有些细胞无动作电位。 心电图、脑电图、肌电图、视网膜 电图是细胞生物电的总和。

一 、 静息电位及其产生机制
(一)静息电位
在静息状态下,存在于细胞膜 内外两侧的电位差(膜内为负,膜 外为正)。

?1. 神经纤维细胞 -70 mV
? 2. ? 3.

肌细胞 红细胞

-70mV~-90mV -20mV

几个相关概念:
?极化:静息电位存在时膜两侧所保持的内负

外正状态。 ?去(除)极化:膜内负电位值减小,即膜内 外电位差减小。 ?超极化:膜内负值增大,即膜内外电位差增 大。 ?复极化:细胞先发生去极化,然后再向正常 安静时膜内所处的负值恢复。 ?超射:膜电位高于零电位的部分。 ?反极化:去极化到零电位后膜电位进一步变 为正值,使电位极性与原来的极化状态相反。

(二)静息电位形成的机制
1. 静息状态下细胞膜内外 Na+ 、K+分布不均衡
细胞膜外 细胞膜内

Na+ 142mEq/l
K+ 4 mEq/l

14mEq/l

10:1

140 mEq/l 1:35

Na+ 有从膜外向膜内扩散的趋势
K + 有从膜内向膜外扩散的趋势

2.静息状态下细胞膜对K+的选择性通 透
? K +的通

透性 大

? Na+ 的通 透性 极 小

+ + - K+

3.达到K+ 的平衡电位( Nernst公式) Ek=RT/ZF ln[K+]o/ [K+]i
R:气体常数 T:绝对温度 F:法拉第常数 Z:原子价 ln[K+]o和ln[K+]i分:别为膜外侧和膜内 侧浓度 平衡电位:离子净扩散为零时的跨膜电位 差称为该离子的平衡电位。

4.生物电现象产生基础: ? 膜内外离子分布不均衡 ? 膜对离子通透性的变化

5.静息电位和K+平衡电位 RP的形成机制:细胞内外K+的不均 衡分布和安静状态下细胞膜主要对 K+有通透性。 K+平衡电位:当K+外移所建立的电 场力足以对抗K+外移时,K+的跨 膜净移动为0,这样形成的膜内外 电位差即为K+平衡电位。

K+平衡电位的大小是由膜两侧存 在的K+浓度差的大小决定的。它 的数值可根据Nernst公式计算。

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RP形成机制
? K+顺浓度差从膜内向膜外扩散(带负电荷的物

质不能外移,极少Na+内移)→膜外侧形成一

层正电荷(正电位)、膜内侧形成一层负电荷
(负电位) →膜外侧的正电场力与[K+]差的动

力达到平衡时,K+不再外移即净通量为零,此
时即形成RP,相当于K+的平衡电位(EK)。

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二、 动作电位及其产生机制
(一)动作电位(active potential)
膜受一定强度的刺激后, 在原有静息电位 的基础上发生的快速而短暂的可向周围扩布 的电变化,不同细胞动作电位不同。

意义:兴奋的标志, 传播信息, 触发各
种外部活动.

? 内向电流: ? 外向电流:

TP RP

-70 mV

Na+
2K+ 3Na
+

K+ K+

K+ K+

ATP + 2K+ 3Na

-+
St

(二)动作电位过程
上升支 锋电位 ? 下降支 ? 去极化后电位 (负后电位) 后电位 ? 超极化后电位 (正后电位)
?

上升支:-70mv→0mv→+35mv 锋电位 超射 下降支:+35mv→0mv→-70mv 后电位:膜电位恢复至静息电位前所经历的缓 慢微小的电位波动 负后电位(去极化后电位) 正后电位(超极化后电位)

超 射 值 峰 电 位 负 后 电 位

阈电位 静息膜电位 正后电位

局部电位

(三) 动作电位形成机制
1.锋电位和Na+平衡电位
? 膜去极化达到一定数值

? 膜对Na+通透性突然增大
? Na+内流至平衡为止 ? 锋电位=

Na+平衡电位

? Na+平衡电位:是指当Na+内移所建 立的电场力足以对抗Na+内移时建立的

膜内为正膜外为负的电位差。它相当 于锋电位的超射值。

2. Na+通道的失活和复极化
(1) Na+通道失活: 在去极化开始后的几个毫秒内开 放(激活), 随后就失活。 (2) K+通道的开放: 膜去极化时被激活, 在Na+ 通 道失活 时开放,K+外流,膜电位复极 (3) Na+通道的失活和膜电位的复极构成锋电位的下

降支

上升支:
膜对 Na+通透性增大 ,少量Na+内流,引起 膜轻度去极化,当去极化达到一定程度时, 电压门控性Na+通道开放, Na+大量迅速内 流,形成正反馈,相互促进,形成锋电位的 上升支

? 下降支:
Na+通道失活,K+通道开放,K+快速外流。

? 恢复:
细胞内外的浓度差改变,引起钠泵运转,逆浓 度差将胞外多余的K+运入胞内,将胞内多余 的Na+运至细胞外,使细胞内外的离子分布恢 复到原来的静息水平。

动作电位产生机制
上升支: 下降支: Na+ 内流 (Na+ 的平衡电位) K+ 外流 负后电位: K+ 外流暂时性减弱

正后电位:Na+-K+泵的活动

3. Na+通道的状况和细胞兴奋性的变化

(1)Na+通道的状况:
激活——失活——功能恢复——激活 激活是通道开放。失活是指通道处于关闭 状态,离子不能通过,受新的刺激后也 不开放。

(2) Na+通道特性
Na+通道的开放是电压门控性的 静息电位 关闭 膜超极化 关闭 膜去极化 开放 (去极化达阈电位大量开放) ? 2. Na+通道的开放(激活)与关闭(失活)快速性 ? 3. Na+通道的三种状态:关闭(备用)、激活、 失活
? 1.

(3)细胞兴奋过程中兴奋性的变化:
? 绝对不应期:

组织细胞在兴奋后的一个较短时期内不能再接受新的刺 激而兴奋,即兴奋性降低为0。相当于锋电位期间,此时 Na+通道失活。 ? 相对不应期: 绝对不应期后细胞能在较强的刺激下再兴奋;即兴奋性 开始恢复但仍低于正常。 ? 超常期: 膜处于负后电位时(去极化)兴奋性高于正常,低于阈 值的刺激就可引起组织兴奋。 ? 低常期: 膜电位处于正后电位时(超极化),兴奋性低于正常。

4. 电-化学驱动力及其变化
动作电位是在静息电位基础上离子的电 -化学驱动力和离子的通透性发生改变 的结果。 内向电流和外向电流

离子受到的电-化学驱动力 = 膜电位Em - 离子的平衡电位Ex
差值越大,受到的驱动力越大
数值前的正号为外向,负号为内向

神经细胞安静时, Em=-70mV,ENa=+60mV,EK=-90mV 动作电位期间ENa和EK基本不变 静息电位和超射值时驱动力不同

5. 动作电位期间通透性的改变

电压钳和膜片钳技术

a.电压钳技术与膜电导的测定
膜电导Gx:膜电阻的倒数,反映膜对离子的通透 性,测定原理是欧姆定律
Ix Gx ? Em ? Ex

动作电位期间,电化学驱动力不断变化,使用电 压钳技术可以使Em被钳制在任意水平,以测定某 离子的电流变化。

电压钳(voltage clamp)技术是通过
一个反馈电路使膜电位保持在指定的水平 ,通过插入细胞内的一根微电极向胞内补

充电流,补充的电流量正好等于跨膜流出
的反向离子流,这样即使膜通透性发生改 变时,也能控制膜电位数值不变。

经过离子通道的离子流与经微电极施加的电
流方向相反,数量相等。因之可以定量测定细胞 兴奋时的离子电流。膜通透性的改变是迅速的,

但如使用一个高频响应的放大器,可以连续、快
速、自动地调整注入电流,达到保持膜电位恒定 的目的。

钠电导和钾电导的变化:

利用计算机程序施加一系列钳制电压,并持续一定时间

?都有电压依赖性:GNa为正反馈激活

?都有时间依赖性:GNa表现为快速一 过性激活

由以上实验可知动作电位产生机制为:

6. 膜电导改变的实质
膜电导的实质是离子通道的开放和关闭,

在电压钳技术基础上发展出来的膜片钳技术可
以很好的研究离子通道。膜片钳技术是将微电

极下方的一小片膜(可能包含一个或几个离子
通道)进行电压固定,观测单个离子通道的活

动。

膜片钳技术是用尖端直径1~2μm的玻璃微

电极吸管与经蛋白酶处理干净的细胞膜接触,通
过20~30cm H2O的负压吸引造成电极尖端与细

胞膜形成高阻封接(10~100GΩ),使电极尖端
下的小块膜片与膜的其它部分在电学上绝缘,并

在此基础上固定膜片电位,监测几个μm2膜片上
1~3个离子通道活动的方法。 膜片钳技术可用

一根玻璃微电极同时完成膜片(或全细胞)电位
的监测、钳制及通道电流的记录。

膜片钳技术具有1pA的电流分辨率,10 μs的时间 分辨率和1 μm2 的空间分辨率,使其成为在活体 细胞上进行电生理学研究的重要手段。

外面向外式

膜片钳记录模式示意图

?

单通道的开放和关闭是全或无的

?
?

开放和关闭的转换速度快
开放或关闭持续时间是随机的

因此,单通道电流表现为一个个宽窄不同的矩
形波。根据记录的单通道电流,可计算出单通道电

导、通道开放概率、平均开放时间和平均关闭时间
等指标。

Na+宏膜电流:全细胞或一段神经纤维记录的Na+电流。

宏膜电流(I)和单通道电流关系:

I ? N ? Po ? i
N:通道开放数目 PO:通道开放概率 i:单通道电流

7. 离子通道的功能状态
静息、激活、失活 目前认为,通道有2个闸门:激活门和失活门, 两个闸门具有不同特征,运动速度不等,只有 两个闸门都开放,通道才会开放。钠通道有具 有两个闸门,钾通道只有激活门。

(四)动作电位的特点
1、不衰减性传导
2、“全或无”现象 3、存在不应期,脉冲式传导

(绝对不应期和相对不应期)

二、动作电位的引起和传导
(一)阈电位和锋电位的引起
? 阈电位(threshold membrane potential)
?

膜去极化到达爆发动作电位的临界 膜电位。 引起膜上电压门控性Na+通道大量开 放。

? 阈电位的特性:

? 引起锋电位的条件:

膜去极化达到阈电位。

膜上电压门控Na+通道快速大量开放的原因
Na+ 再生性循环(正反馈) 阈强度刺激 膜去极化达阈电位

一定数量Na+通道开放 Na+内流

+

膜进一步去极化

大量的Na+通道开放( Na+通道的激活)

阈强度(threshold intensity) :能使膜
去极化达到阈电位的外加刺激的强度

阈刺激:具有阈强度的刺激 阈下刺激:比阈强度弱的刺激 刺激三要素:强度、持续时间以及强
度变化率。

(二)动作电位的传导
1. 动作电位在同一细胞上的传导
? 无髓神经
?

有髓神经

(1)传导机制:
已兴奋膜与邻近未兴奋膜之间形成的局 部电流刺激了未兴奋膜,并诱发AP,从 而使细胞膜各部分相继产生AP。

神经纤维兴奋传导机制模式图

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(2)兴奋在神经纤维上的传导类型
无髓纤维:同前

有髓纤维:跳跃式传导

2. 动作电位细胞之间的传播
? 缝隙连接
?

突触

(三)电紧张电位和局部电位
?

1. 电紧张电位:
细胞膜的被动电学特性决定其空 间分布和时间变化的膜电位称为电紧

张电位。

?

2. 局部电位(局部反应):
阈下刺激引起细胞膜上Na+通道少量开 放,在受刺激膜的局部出现较小的去极化。 是细胞膜主动参与的去极化或超极化反应。

(负极下方):刺激引起的局部兴奋(局部电位) 及其向锋电位的转化

(正极下方):超极化电紧张电位

?3.

局部兴奋(局部电位)的特性

(1)等级性电位,无“全或无”现象
(2)衰减性传导,电紧张性扩布 (3)可叠加(时间总和、空间总和)
电紧张电位: 由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位,也称局部 电位。
轴向电流和轴向电阻:


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