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RNA的合成


第二节 RNA 的生物合成
RNA 的生物合成包括 RNA 转录(transcription)与 RNA 复制。除少数 RNA 病毒,以 RNA 复制的方式传递遗传信息外, 大部分生物中遗传信息都是从 DNA 分子中以转录方式合 成 RNA 而输出的,即以 DNA 为模板,以四种核糖核苷酸为原料,在 RNA 聚合酶催化下合 成 RNA。转录是基因表达的第一步,是遗传信息传递的重要环节。转录产物有:mRNA 、 rRNA、 tRNA、小 RNA。

一、转录体系
参与 RNA 合成的成分有多种,包括 DNA 模板、四种三磷酸核糖核苷(NTP) 、RNA 聚 合酶、某些蛋白质因子及必要的无机离子等,这些总称为转录体系。 (一)DNA 模板 转录以 DNA 为模板,根据碱基配对原则,按照 DNA 模板中核苷酸的排列顺序合成互 补的 RNA 分子。DNA 分子中的 A、G、C、T 分别对应于合成 RNA 分子中的 U、C、G、A。 模板 DNA 的序列决定着转录 RNA 的序列, 从而将 DNA 的遗传信息传给 RNA。 DNA 复 与 制不同,转录具有不对称性。即在一个包含多个基因的双链 DNA 分子中(如称为 A 链及 B 链) ,某个基因节段只以 A 链为模板进行转录,B 链不转录,而在另一个基因节段可由 B 链 为模板,A 链不转录。在转录中,基因的 DNA 双链中可以作模板的链称为模板链,不作为 模板的另一条 DNA 链称为编码链。转录的 RNA 序列与 DNA 模板链序列是互补的,而与 DNA 中编码链序列基本相同(U 代替了 T) 。 (二)底物 转录所需的底物(原料)是四种三磷酸核糖核苷(NTP) ,即 ATP、GTP、CTP、UTP。 每聚合 1 分子核糖核苷酸需水解掉 NTP 的 1 个磷酸键以提供所需能量。 (三)RNA 聚合酶 RNA 聚合酶是依赖 DNA 的 RNA 聚合酶(DNA dependent RNA polymerase,DDRP) 。 RNA 聚合酶在原核生物、真核生物、病毒及噬菌体中均普遍存在。 1、原核生物 RNA 聚合酶 以大肠杆菌(E.coli)为例,E.coli 和其它原核细胞一样,只有一种 RNA 聚合酶,合成 各种 RNA。一个 E.coli 细胞中约有 7000 个 RNA 聚合酶分子,在任一时刻,大部分聚合酶 (5000 个左右)正在参与 RNA 的合成,具体数量依生长条件而定。 E.coli RNA 聚合酶全酶(holoenzyme)分子量 460000Da,由五种、六个亚基组成,α2、

β、β'、σ、ω,另有两个 Zn2+。无 σ 亚基的酶叫核心酶,核心酶只能使已开始合成的 RNA 链延长,而不具备起始合成活性,加入 σ 亚基后,全酶才具有起始合成 RNA 的能力,因此, σ 亚基称为起始因子。 不同的细菌 α、 β'亚基分子量变化不大, σ 亚基分子量从 44000Da~ β、 但 92000Da。σ 亚基的功能能使核心酶在 DNA 上滑动,让核心酶与 DNA 启动子更容易结合, 增加停留时间,使聚合酶迅速找到启动子并与之结合,σ 亚基本身无催化活性,但不同的 σ 因子能识别不同的启动子,从而表达不同的基因。不同的原核生物,都具有相同的核心酶, 但 σ 亚基有所差别,这决定了原核基因表达的选择性。 RNA 聚合酶以完整的双链 DNA 为模板,转录时 DNA 的双链结构部分解开,转录后 DNA 仍然保持双链的结构。核心酶覆盖 60bp 的 DNA 区域,其中解链部分 17bp 左右, RNA-DNA 杂合链约 12bp。37℃时,原核 RNA 聚合酶的聚合速度可达 50 个核苷酸/秒。 表 10-3 E.coli RNA 聚合酶各亚基性质及功能 亚基 α β β' σ ω 基因 rpoA rpoB rpoC rpoD 未知 分子量 40000 155000 160000 32000-92000 9000 亚基数 2 1 1 1 1 功能 酶的装配及结合启动子上游元件和活化因子 结合核苷酸底物,催化磷酸二酯键形成 与模板 DNA 结合 识别启动子,促进转录起始 未知

2、真核生物 RNA 聚合酶 真核细胞中已发现三种 RNA 聚合酶,分别称为 RNA 聚合酶 I、II、III,RNA 聚合酶 I 转录 rRNA,RNA 聚合酶 II 转录 mRNA,RNA 聚合酶 III 转录 tRNA 和其它小分子 RNA。 这三种 RNA 聚合酶分子量都在 50 万左右,亚基数通常有 8-14 个。 动物、植物、昆虫等不同来源的细胞,RNA 聚合酶 II 的活性都可被低浓度的 α-鹅膏蕈 碱抑制,而 RNA 聚合酶 I 不受抑制。动物 RNA 聚合酶 III 受高浓度的 α-鹅膏蕈碱抑制,而 酵母、昆虫的 RNA 聚合酶 III 不受抑制。α-鹅膏蕈碱是一种毒蕈(鬼笔鹅膏 Amanita phalloides)产生的八肽化合物,对真核生物 RNA 聚合酶有较大毒性,但对原核生物 RNA 聚合酶只有微弱抑制作用。 除了细胞核 RNA 聚合酶外,还分离到线粒体和叶绿体 RNA 聚合酶,它们的结构简单, 能转录所有种类的 RNA,类似于细菌 RNA 聚合酶。 3、噬菌体 T3 和 T7 编码的 RNA 聚合酶

仅为一条分子量 11000Da 的多肽链,这些聚合酶只识别噬菌体 DNA 的少数启动子,并 无选择地与其作用,37℃时的聚合速度 200 碱基/秒。

二、转录过程
RNA 的转录过程可分为起始、RNA 链的延长及终止三个阶段,转录起始前需要相关的 转录因子共同作用。 (一)原核生物基因转录的起始 首先 RNA 聚合酶的 σ 因子辨认 DNA 的启动子部位, 并带动 RNA 聚合酶的全酶与启动 子结合,形成复合物。RNA 聚合酶可以“挤”入 DNA 双螺旋结构之内,起到解旋作用,并 使 DNA 的局部结构松弛,解开约 10 几个碱基对长的 DNA 双链形成转录泡,暴露出 DNA 模板链。 与复制不同的是, RNA 聚合酶可以开始新 RNA 链合成, 因此转录起始不需要引物。 RNA 聚合酶进入起始部位后, 直接催化 NTP, 使其与模板链上相应的碱基配对 (U-A, A-T, G-C) ,并结合到 DNA 模板链上,形成第一个磷酸二酯键。第一个核苷酸以 GTP 最常见, 与 第 二 个 核 苷 酸 结 合 后 GTP 仍 保 留 5’- 端 三 个 磷 酸 , 形 成 RNA 聚 合 酶 全 酶 -DNA-pppGpN-OH-3’ 复合物,称为转录起始复合物。RNA 链开始合成后,σ 因子从复合物 上脱落,核心酶进一步合成 RNA 链。σ 因子可以反复使用,它可与新的核心酶结合成 RNA 聚合酶的全酶,起始另一次转录过程。 (二)RNA 链的延长 RNA 链的延长反应由核心酶催化。核心酶沿模板 DNA 链向下游方向滑动,每滑动一个核苷酸的距离, 则有一个核糖核苷酸按 DNA 模板链的碱基互补关系进 入模板,即 U-A、A-T、C-G,形成一个磷酸二酯键, 如此不断延长下去。与 DNA 复制一样, RNA 链的合 成也是有方向性的,即从 5’端→3’端进行。DNA 链在 核心酶经过后,即恢复双螺旋结构,新生成的 RNA 单 链伸出 DNA 双链之外。原核细胞与真核细胞的转录延 长过程基本相似。图 10-13 表示转录过程。 (三)转录的终止 细菌和真核生物转录一旦开始,通常都能继续下 去,直至转录完成而终止,DNA 中有一段特殊序列, 能提供转录停止信号,称为终止子(terminator T), 图 10-13 原核生物转录过程

而协助 RNA 聚合酶识别终止子的蛋白质辅助因子称为终止因子(termination factor),有 些终止子的作用可被特异的因子所阻止,使酶越过终止子继续转录,称为通读,这类引起抗 终止作用的蛋白质称为抗终止因子(antitermination factor)。 终止子位于已转录的序列中, DNA 的终止子可被 RNA 聚合酶本身或其辅助因子识别。 1.原核生物中的两类终止子 (1) 不依赖于 ρ 因子的终止子 这类终止子在 DNA 模板上靠近终止处有些特殊的碱基序列, 即较密集的 A-T 配对区或 G-C 配对区的回文序列,其转录产物 3’-端终止区能形成发夹结构,转录终点有 4~6 个寡聚 U。这种发夹样二级结构使 RNA 聚合酶不再向下游移动,自动脱离模板,转录终止。 (2) 依赖 ρ 因子的终止子这类终止子必需依赖 ρ 因子的协助才能终止转录,ρ 因子是 一种分子量 46000Da 的蛋白,能识别并结合 RNA 产物 3’-端上游富含 C 的特异序列,发挥 其 ATP 酶活性水解 ATP 释出的能量,使核心酶构象改变停止转录。同时,ρ 因子还具有解 旋酶活性,能使 RNA-DNA 杂交双链螺旋解开,释放核心酶、ρ 因子、RNA 产物。释放的 核心酶可以与 σ 因子重新结合,形成 RNA 聚合酶全酶,参与另一次转录过程。图 10-14 示 原核生物终止子结构。 有关真核生物 的终止机制知之甚 少,其中,RNA 聚 合酶 I 转录出 rRNA 基因后, 继续向下游 转录出超过 1000 个 碱基,此处有一个 18bp 的终止序列, 在辅助因子协助下终止转录。 RNA 聚合酶 II 的转录没有明确终止信号,转录通过结构基因的结尾后,还要向下继续转录 几千的碱基,没有固定的终止点。RNA 聚合酶 III 转录模板的下游有终止子,该终止子位于 富含 GC 序列中的 TTTT 上,因此 RNA 聚合酶 III 催化的 RNA 前体 3'端有U序列。 转录过程是基因表达的中心环节, 转录起始与终止的控制在基因表达的调控中起着重要 作用, 某些抗生素, 如利福霉素、 利链菌素能抑制细菌 RNA 聚合酶活性, 因而抑制细菌 RNA 的合成。这正是此类抗生素抑菌作用的机理。 图 10-14 原核生物终止子结构

(四)转录的调控 基因表达受到各个方面的调控, 其中转录环节的调控是最重要的环节, 尤其是原核生物, 转录和翻译几乎同时进行,转录水平的调控就显得更为重要。转录是在 DNA 模板上特殊位 点开始的,该位点能被 RNA 聚合酶识别、结合并开始转录,这段必需的 DNA 序列称为启 动子(promoter) ,又称启动基因。同时,RNA 聚合酶在进行转录时,常需要一些辅助因子 (蛋白质)参与作用,此类蛋白质统称为转录因子。在 DNA 模板链上,从起始点逆转录方 向的区域称为上游, 顺转录方向的区域叫下游, 转录起始点的碱基以+1 表示, 下游就是+2、 +3、+4??+n,上游以-1、-2、-3、-4??-n 表示。 1、原核生物的转录调控 (1) 原核生物启动子的结构与功能 分析比较上百种原核生物启动子序列, 发现不同的启动子都存在保守的共同序列, 包括 RNA 聚合酶识别位点和结合位点, 其中主要的有-10 序列 (Pribnow 框) 和-35 序列 (Sexfama box,识别区域) 。 ① 在转录起点上游大约-10 处,有一个 6bp 的保守序列 TATAAT,称 Pribnow 框。此 段序列出现在-4 到-13bp 之间, 每个位点的保守性在 45%-100%。 频度: T89 A89 T50 A65 A65 T100。Pribnow 框中,头两个碱基 TA 和第 6 位最保守的 T 在结合 RNA 聚合酶时起十分重要 的作用。目前认为,Pribnow 框决定转录方向。酶在此部位与 DNA 结合形成稳定的复合物, Pribnow 框中 DNA 序列在转录方向上解开,形成开放型起始结构,它是 RNA 聚合酶牢固的 结合位点,是启动子的关键部位。 ② 在-35 位置有一个 6bp 的保守序列 T T G A C A, RNA 酶的识别区域, 是 其中 TTG 十分保守,各碱基出现频率如下:T85 T83 G81 A61 C69 A52 , 。-35 序列是原核 RNA 聚合酶中 的 σ 因子识别位点。因此,-35 序列对 RNA 聚合酶全酶有很高的亲和性。-35 序列的核 苷酸结构,在很大程度上决定了启动子的强度,RNA 聚合酶易识别强的启动子。-35 序列 提供 RNA 聚合酶识别信号,-10 序列有助于 DNA 局部双链解开,启动子结构的不对称性 决定了转录的方向,如图 10-14。

RNA聚合酶

5? 3?
-50 -40 -30 -20 -10 1 10

3? 5?

转录起始点 -35区,σ因子识 别位点 TTGACA A A C T box) (SexfamaG T -10 区 (Pribnow box) T A T A A T Pu A T A T T A Py

图 10-14 E.coli 启动子模型 (2)操纵子模型解释了原核生物基因调控的机制 法国分子生物学家 Jacob 和 Monod 对大肠杆菌(E.coli)酶产生的诱导和阻遏现象进行 研究后提出了操纵子模型(operon structural model)来解释转录调控,该研究发现,在葡萄 糖和乳糖都存在的培养基中,大肠杆菌不能利用乳糖,只有乳糖单独存在时才能利用乳糖。 乳糖操纵子是大肠杆菌中控制 β 半乳糖苷酶诱导合成的操纵子,包括调控元件 P(启动子)和 O(操纵基因),以及结构基因 lacZ(编码半乳糖苷酶)、lacY(编码通透酶)和 lacA(编码硫代半 乳糖苷转乙酰基酶)。如图 10-15 所示

图 10-15E.coli 乳糖操纵子模型 ① 当培养基中没有乳糖时,操纵子上游的调节基因 i 编码的调控蛋白结合到操纵基因 O 上,阻止了 RNA 聚合酶不能往下游移动,导致结构基因 lacZ、lacY、lacA 不能转录表达 代谢乳糖的酶。如图 10-16 所示

图 10-16 调控蛋白阻遏结构基因转录 ② 当只有乳糖存在时,乳糖可与调节基因 i 编码的调控蛋白结合,而使调控蛋白失效, 不能与操纵基因结合,RNA 聚合酶能往下游移动使结构基因结构基因 lacZ、lacY、lacA 转 录,翻译出代谢乳糖的酶以代谢乳糖。如图 10-17 所示

图 10-17 乳糖阻遏调控蛋白 ③ 当葡萄糖和乳糖同时存在时,不能利用乳糖的原因是在乳糖操纵子的调控中,有降 解物基因活化蛋白(CAP)产生,CAP 首先与 cAMP 形成复合物,此复合物才能与启动子 相结合而促进结构基因转录,且游离的 CAP 不能与启动子结合,必须在细胞内有足够的 cAMP 时才行,但葡萄糖的降解产物能降低 cAMP 含量,所以影响 CAP-cAMP 复合物与启 动基因结合,抑制结构基因转录,此时即使有乳糖存在,但仍不能利用乳糖。 2.真核生物转录调控 真核生物转录调控过程复杂, 不组成操纵子来调控, 大多数真核生物启动子以正调控为 主,依靠顺式作用元件(cis-acting element,指 DNA 上对基因表达在调节活性的某些特定的 调控序列,其活性仅影响其自身处于同一 DNA 分子上的基因)和反式作用因子(trans-acting factor,通过直接结合或间接作用于 DNA、RNA 等核酸分子,对基因表达调节作用的各类 蛋白质因子)来协同调控的。 (1) 真核生物有三种 RNA 聚合酶对应三类启动子,RNA 聚合酶 I 结合的是 I 类启动 子,含 I 类启动子的基因主要是 rRNA,这类基因有上千个拷贝,人的 rRNA 基因的启动子

包括核心元件和上游调控元件,分别位于-45 至+20,后者位于-156 至-107,两个原件 都富含 GC 碱基对,两个原件之间的距离很重要,过长或过短都会降低转录起始效率。 ② 由 RNA 聚合酶 II 结合的启动子叫 II 类启动子,分别有 TATA 盒(Hogness 盒) ,中 心在-25 至-30,长度 7bp 左右。碱基频率:T82 A97 A85 A63 (T37)A83 A50(T37) 。此序列 能被 RNA 聚合酶 II 识别,使 DNA 双链解开,并决定转录的起点和方向。还有 CAAT 盒, 中心在-75 处,9bp,共有序列 GGT(G)CAATCT,能被 RNA 聚合酶识别并结合。还有 GC 盒,在 CAAT 盒上游,序列 GGGCGG,与某些转录因子结合。如图 10-12 所示 顺式作用元件作用位点 结构基因 -GCGC---CAAT---TATA 转录起始

增强子 TATA 盒 CAAT 盒 GC 盒 图10-12RNA聚合酶II启动子序列 ③ 由 RNA 聚合酶 III 结合的启动子叫 III 类启动子,含有 III 类启动子的基因包括 5SrRNA、tRNA 等基因。其中 tRNA 基因的启动子包括 A 盒和 B 盒两部分,分别位于+10 至+20,+50 至+60 的区域。 (2) 增强子是指能使与它连锁的基因转录频率明显增加的 DNA 序列。 SV40 的转录 在 单元上发现, 位于转录起始点上游约 200 bp 处的两段 72 bp 正向重复序列。 增强子效应十分 明显,一般能使基因转录频率增加 10-200 倍,并且增强效应与其位置和取向无关,不论增 强子以什么方向排列(5’→3’或 3’→5’,甚至和靶基因相距 3kb,或在靶基因下游,均 ) 表现出增强效应;大多为重复序列,一般长约 50bp,适合与某些蛋白因子结合。其内部常 含有一个核心序列: (G)TGGA/TA/TA/T(G) ,该序列是产生增强效应时所必需的;没有 基因专一性,可以在不同的基因组合上表现增强效应; (3) 沉默子是某些基因含有的负性调节元件,当其结合特异蛋白因子时,对基因转录起

阻遏作用。 (4)反式作用因子是能直接或间接地识别或结合在各类顺式作用元件上,参与调控靶基因 转录的蛋白质,也称为转录因子(transcriptional factor,TF) 。如转录因子 TFⅡD 能识别结 合 TATA box;转录因子 SP1 识别结合 GC box;转录因子 CTF1 识别结合 CAAT box。 反式作用因子的类型分为基本转录因子(通用转录因子)和细胞特异性转录因子,前 者又称 TATA 盒结合蛋白,如 TFⅠ、TFⅡ和 TFⅢ等。细胞特异性转录因子包括 EF1 因子, 作用于红细胞、Isl-I 因子作用于胰岛β 细胞、Myo DI 因子作用骨骼肌细胞、NF-κB 因子作 用于 B 淋巴细胞、DF3 因子作用于乳腺癌细胞。 此外还有可诱导的转录因子如高温诱导的 热休克转录因子(HSTF) ;抗原诱导的 CD28 反应元件结合蛋白;感染与炎症诱导的激活蛋 白 2(AP-2)等。 反式作用因子有两个必需的结构域:DNA 结合结构域和转录激活结构域,前者包括螺旋转角-螺旋(helix-turn-helix) ;锌指结构(zinc finger) ;亮氨酸拉链(leucine zipper,ZIP) ; 螺旋-环-螺旋(helix-loop-helix,HLH) 。

三、转录后的加工与修饰
转录生成的 RNA 初级产物是 RNA 的前体,它们没有生物学活性。通常还需要经过一 系列加工修饰过程,才能最终成为具有功能的成熟 RNA 分子。细菌中 RNA 转录后加工相 对较为简单,由于不存在核膜,通常 RNA 转录尚未结束翻译 即已开始。真核细胞中几乎所有转录的前体都要经过一系列酶的作用,进行加工修饰,才能 成为具有生物功能的 RNA。 (一)mRNA 的加工 mRNA 通过转录作用获得 DNA 分子中储存的遗传信息, 可以再通过翻译作用将其信息 传到蛋白质分子中, 它是遗传信息传递的中介物, 具有重要的生物学意义。 真核细胞的 mRNA 前体是核内分子量较大而不均一的 hnRNA,mRNA 由 hnRNA 加工而成。加工过程包括 5’端和 3’-端的首尾修饰及剪接。 1.5’-端加帽 mRNA 的 5’-端帽子结构是在 hnRNA 转录后加工过程中形成的。转录产 物第一个核苷酸常是 5’-三磷酸鸟苷(5’-pppG) ,在细胞核内的磷酸酶作用下水解释放出无 机焦磷酸,然后,5’-端与另一 GTP 反应生成三磷酸双鸟苷,在甲基化酶作用下,第一或第 二个鸟嘌呤碱基发生甲基化反应,形成帽子结构(5’-m7GpppGp,或 5’-GpppmG) 。该结构 的功能可能是翻译过程中起识别作用,并能稳定 mRNA,延长半衰期。 2.3’-端加多聚腺苷酸尾 mRNA 分子的 3’-末端的多聚腺苷酸尾(poly A tail)也是在

加工过程中加进的。在细胞核内,首先由特异核酸外切酶切去 3’-端多余的核苷酸,再由多 聚腺苷酸聚合酶催化, ATP 为底物, 以 进行聚合反应形成多聚腺苷酸尾。 poly A 长度为 20~ 200 个核苷酸,其长短与 mRNA 的寿命有关,随寿命延长而缩短。poly A 尾与维持 mRNA 稳定性、保持翻译模板活性有关。 3.剪接 hnRNA 在加工成为成熟 mRNA 的过程中,约有 50%~70%的核苷酸链片段 被剪切。真核细胞的基因通常是一种断裂基因(interrupted gene) ,即由几个编码区被非编码 区序列相间隔并连续镶嵌组成。 在结构基因中, 具有表达活性的编码序列称为外显子 (exon) ; 无表达活性、不能编码相应氨基酸的序列称为内含子(intron) 。在转录过程中,外显子和内 含子均被转录到 hnRNA 中。在细胞核中,hnRNA 进行剪接,即切掉内含子部分,然后将各 个外显子部分再拼接起来(图 10-18) 。

图 10-18mRNA 前体的剪接 (二)tRNA 的加工 1.剪切 在真核细胞中,tRNA 前体分子的 5’-端、3’-端及反密码环的部位由核糖核酸酶切去部 分核苷酸链而形成 tRNA。有些前体分子中还包含几个成熟的 tRNA 分子,在加工过程中, 通过核酸水解酶的作用而将它们分开。 2.加 CCA-OH 的 3’ -端 tRNA 分子在转录后由核苷转移酶催化,以 CTP 和 ATP 为供体,氨基酸臂上的 3’末端 添加-CCA-OH 结构,从而具有携带氨基酸的功能。 3.碱基修饰

在 tRNA 的加工过程中,由修饰酶实现碱基的修饰。例如,碱基的甲基化反应产生甲基 鸟嘌呤(mG) 、甲基腺嘌呤(mA) ,还原反应使尿嘧啶转变成二氢尿嘧啶(DHU) ,脱氨基 反应使腺嘌呤转变为次黄嘌呤(I) ,碱基转位反应产生假尿苷(Ψ )等。故成熟的 tRNA 分 子中拥有多种稀有碱基。 (三)rRNA 的加工 rRNA 的转录和加工与核糖体的形成同时进行。真核细胞在转录过程中首先生成的是 45S 大分子 rRNA 前体,然后通过核酸酶作用,断裂成 28S、5.8S 及 18S 等不同 rRNA。这 些 rRNA 与多种蛋白质结合形成核糖体。rRNA 成熟过程中也包括碱基的修饰,碱基的修饰 以甲基化为主。 三类 RNA 通过链的剪切、拼接、末端添加核苷酸、碱基修饰等加工过程转变为成熟的 RNA,后者再参与蛋白质的生物合成等功能。

本章小结
DNA 复制是指以亲代 DNA 为模板合成子代 DNA 将遗传信息准确的从亲代 DNA 传递 给子代 DNA 的过程。基因通过转录和翻译,合成了各种功能性蛋白质,合成过程即基因表 达的过程。复制→转录→翻译,为中心法则的经典内容。DNA 复制的方式为半保留复制, 复制体系包括模板、底物、酶和蛋白质因子、RNA 引物等多种物质。酶和蛋白质因子包括 解旋酶、拓扑异构酶、单链 DNA 结合蛋白、引物酶、DNA 聚合酶和 DNA 连接酶。DNA 聚合酶Ⅲ是大肠杆菌 DNA 复制最主要的酶。复制的过程可大体分为起始、延长和终止三个 阶段。针对已发生了的 DNA 缺陷进行修复称为 DNA 修复,修复方式有光修复、切除修复、 重组修复和 SOS 修复等多种。 切除修复是人体细胞修复 DNA 损伤的主要方式。 某些病毒遗 传信息储存在 RNA 分子中,能以 RNA 为模板合成 DNA,称为逆转录。 转录是指以某段 DNA 分子的单链为模板,合成与其互补的 RNA 分子,将 DNA 的遗传 信息传递给 RNA 的过程。参与 RNA 合成的成分有多种,包括 DNA 模板、四种三磷酸核糖 核苷(NTP)原料、RNA 聚合酶、某些蛋白质因子、无机离子等。大肠杆菌 RNA 聚合酶由 σ 因子与核心酶构成,σ 因子辨认 DNA 模板上的启动子,协助转录的起始,启动子是一段 特殊的核酸序列, 包括 RNA 聚合酶识别位点和结合位点, 其中主要的有-10 序列 (Pribnow 框)和-35 序列(Sexfama box,识别区域) ;真核生物的转录启动较为复杂,三种 RNA 聚 合酶分别识别三类启动子。E.coli 转录的终止分为依赖于 ρ 因子的终止和不依赖于 ρ 因子的 终止,真核生物的终止则研究较少,比较复杂。转录是基因表达调控最主要的方式,原核生

物的乳糖操纵子模型能说明基因表达调控的基本方式。 真核生物的调控依靠顺式作用元件和 反式作用因子来调控,前者如启动子、增强子、沉默子,后者包括一些转录结合蛋白类。核 心酶使已经开始合成的 RNA 链延长。 真核细胞 RNA 聚合酶Ⅱ催化 mRNA 的前体——hnRNA 的合成,是真核生物中最重要的 RNA 聚合酶。

本章主要考点
基本概念:复制、转录、翻译、逆转录、基因表达、半保留复制。遗传信息传递的中心 法则。复制与转录的体系与特点。参与复制的酶和蛋白质因子的作用。DNA 修复的方式。 RNA 聚合酶的特点。转录调控相关的作用机制。mRNA 的加工过程。 (王雨辰)


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