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RNA干涉与基因沉默研究进展


第 18 卷 第 1 期                         ( 自 然 科 学 版)            山 东 理 工 大 学 学 报 Vol. 18 No. 1                     2004 年 1 月            Journal of Shandong University of Technology ( Sci & Tech)            Jan. 2004

文章编号 :1672 - 6197 ( 2004) 01 - 0106 - 05

RNA 干涉与基因沉默研究进展
张彬彬
( 中国海洋大学 生命科学院 ,山东 青岛 266003)

摘   : 生物体内导入双链 RNA ( dsRNA) 后会引起体内同源基因特异的沉默 ,这种现象称为 要 RNA 干涉 ( RNAi) . 基因沉默是生物体基因表达调控的一种重要机制 , 具有重要生物学功能 . 就 RNA 干涉与基因沉默的研究历史 、 作用机制和应用作了综述 . 关键词 : 双链 RNA ( dsRNA) ; RNA 干涉 ( RNAi) ; 基因沉默 中图分类号 : Q754 文献标识码 : A

Progress of research on RNA interference and gene silencing
ZHAN G Bin2bin

( School of Life Science , China Sea University ,Qingdao 266003 ,China)

RNA 干涉 ( RNA interference ,简称 RNAi) 是目前分子生物学 、 分子遗传学等学科近 10 年来研究的 热点之一 . 双链 RNA ( dsRNA) 介导的遗传干涉机制是 1998 年首次在秀丽线虫中发现的 ,它通过 dsRNA

的介导特异性地降解相应序列的 mRNA ,从而导致转录后的基因沉默 ( gene silencing) [ 1 ] . RNAi 与锥形 虫 ( t rypanosomes) 、 涡虫 (planarian) 、 水螅 ( hydra ) 、 果蝇 ( Drosophila ) 、 斑马鱼 、 青蛙 、 小鼠 、 植物以及真菌 [ 2~9 ] (f ungi) 等物种中的不同名称的基因沉默现象十分相似 , 可能在进化的很早期阶段 , 生物就获得了 这种机制 ,它代表了一个古老的细胞反应通路 .

1  RNA 干涉的研究历程

早在 20 世纪 20 年代 ,人们就知道 ,如果植物受到野生病毒的感染 ,就能产生对另一种有亲缘关系 的烈性病毒的防御力 . 这可能是最早的 RNAi 现象 . Jonat han G. I ( 1984) 在研究小鼠 L 细胞时就发现反
收稿日期 : 2003 - 10 - 18

作者简介 : 张彬彬 (1983 - ) ,女 ,大学生 .

expression and regulation , which has important biologic f unction. Here t he st udy history , mecha2 nism and applications of RNAi and gene silencing are reviewed. Key words : double2st randed RNA ( dsRNA) ; RNA interference ( RNAi) ; gene silencing

Abstract : Int roduction of double2st randed RNA ( dsRNA ) induces specific gene silencing , a phe2 nomenon called RNA interference ( RNAi) . Gene silencing is an important mechanism for biology

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义 mRNA 会干扰与之同源的基因表达 ( Izant and Weint raub ,1984 ) , 但是其机制并不清楚 . Jorgensen ( 1990) 研究牵牛花 ( pet unia) 转导色素合成基因时观察到 ,不仅是转入的基因表达 ,而且自身的色素合成 也减弱了 ,Jorgensen 称这种现象为共抑制 ( co2suppression) . Guo Su ( 1995) 证明了 par21 基因的失活会破 坏线虫 ( caenorhabclitis elegans) 第一次卵裂的不对称性 , 同时发现把 par21 基因的反义 RNA ( antisense 中 [ 2~7 ] ,后来又发现甚至在大肠杆菌中也存在与 RNAi 相类似的现象[ 8 ] . 这说明 RNAi 机制很可能是进 化的很早期阶段的就已经产生了 . 在涡虫中发现 RNAi 现象也为再生分子机制的研究开辟了新的途径 . 密歇根大学的 Clemens ( 2000) 等人又发现 RNAi 在体外培养的细胞系中也能实现 [ 9 ] . 他们发现对于果蝇 现 ,在哺乳动物小鼠的早期胚胎中 dsRNA 也能产生特异性的 RNAi 效应[ 11 ] . 用 dsRNA 注射小鼠受精 卵和着床前的胚胎 ,发现能够特异性地阻断相应 C2mos 、2cadherin 和 GFP ( 绿色荧光蛋白) 基因的表达 . E 这表明 RNAi 也存在于哺乳动物中 ,同时也为 RNAi 研究人类基因功能和治疗人类疾病提供了希望 .

功能缺失型或 基因敲除型的表型 . 但令人吃惊的是 ,在她的对照试验中 ,正义 RNA 的单独注入也同样 使 par21 基因的表达受到抑制 . 这与反义 RNA 技术的传统解释机制完全违背 . 华盛顿卡耐基研究院的 Andrew Fire 和马萨诸塞大学医学院的 Craig Mello ( 1998 ) 首次通过大量尝试证实 [ 10 ] : Guo Su 发现的正 义 RNA 对基因表达的抑制 ,以及过去利用反义 RNA 技术对基因表达的阻断 ,都是由体外转录制备的 RNA ( sense or antisense RNA) 中污染的微量 dsRNA 所引起的 . 他们将 T4 和 T7 RNA 聚合酶体外转录 制备的单链 RNA 电泳纯化后再注射给线虫 , 结果只有微弱的基因抑制作用 . 相反 , 用纯化后的 dsRNA 年时间内陆续发现 RNAi 现象也存在于真菌 、 拟南芥 、 锥虫 、 水螅 、 涡虫 、 斑马鱼等几乎所有真核生物 的 S2 细胞系 ,只要在无血清培养基中加入适量 dsRNA ,就可诱导产生 RNAi 效应 . 从而 RNAi 技术为研 究细胞复杂的信号转导途径的生化和分子机制提供了方便 . 剑桥大学的 Zernicka2 Goetz ( 2002 ) 等人发

注射给线虫 ,抑制基因表达的效率比纯化后的单链 RNA 至少高 2 个数量级 . 他们将这一现象称为 RNAi. Waterhouse ( 1998) 等人证明在植物中的 RNAi 现象也同样是由 dsRNA 导致的 . 随后 ,在短短的一

2  dsRNA 的生化性质

2. 1   dsRNA 长度对 RNAi 效应的影响

dsRNA 引起的阻抑效应是广泛的 、 非特异的 ,而不对称性突出 2nt 的约 21nt siRNA 双链复合物可以诱

导特异的沉默效应 [ 13 ] .

2. 2   dsRNA 与靶基因的同源性

碱基修饰主要有磷酸化和糖基化两种 . 硫代磷酸化修饰碱基的种类和数量也影响抑制作用 . 单个碱基 A 或 C 或 G 被硫化后影响不大 ,而 U 被硫化后抑制作用下降很多 . 两个碱基硫化后大大减少了抑制作用 , 转换为胸腺嘧啶后抑制作用大大降低 . 另外每一种情况下反义链的修饰对抑制的影响更大[ 14 ] .
2. 3   dsRNA 浓度影响抑制作用

更多的碱基被硫化时抑制作用基本上就消失了 . 当核甘糖基化 ,如胞嘧啶转换为脱氧胞嘧啶 ,或尿嘧啶

的存在有关 [ 14 ] .

3  基因沉默

RAN ) 注射进线虫性腺的合胞体细胞中后 , 在受注射的亲本及其子一代的体细胞中 , 产生了 par21 基因

在线虫 、 果蝇中研究表明较长的 ( > 100bp ) dsRNA 阻抑效应较强 [ 12〗 在哺乳动物中 , 大于 30bp 的 .

dsRNA 较长时对序列的特异性要求不是非常严格 ,dsRNA 碱基修饰的不同也会影响其抑制作用 .

实验中抑制作用不会随着 dsRNA 浓度的增加而增强 . 可能与 RNA 腺嘌呤核昔酸脱氨酶 ( ADARS)

基因沉默是指外源基因进入受体有时不能正常表达 ,即使外源基因完整地整合到受体基因组中也

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区 ,如常染色质的解螺旋区 ,转基因就会顺应那个区域的染色质结构 ,进行高水平转录 . 相反 ,如果外源 DNA 插入到转录的不活跃区 ,如异染色质区 ,转基因也会异质化 , 不进行或进行低水平转录 . 位置效应 造成的转基因沉默并不需要基因组中有同源序列 . 多拷贝的转基因整合到染色体上 ,通过异位配对引起 染色质结构的变化重复序列位点染色质发生收缩 ,即异染色质化 ,从空间上阻碍了转录因子与转基因上 的启动子结合 ,使基因处于关闭状态 ,从而使转基因失活 . 重复诱导的基因沉默 ( RJ GS) 与同源拷贝数有

会出现转基因完全不表达的情况 ,这与转基因本身的缺失 、 突变和丢失引起的表达受阻不同 . 可分为两 种类型 , 即转录水平的基因沉默 ( t ranscriptional gene silencing , T GS) 和转录后基因沉默 (post2t ranscrip2 tional gene silencing ,P T GS) ,二者都与基因同源性有关 , 统称为同源依赖型基因沉默 ( homology2depen2 dent gene silencing ,HD GS) . T GS 发生于转录的起始和终止 , 是由于 DNA 修饰染色体异染色质化等原 因使基因不能正常转录 ,一般只有外源基因发生沉默 ; 而在 P T GS 中 ,沉默发生在转录后 ,外源基因能够
T GS 可由位置效应引起 ,导入的外源基因整合到宿主基因组时是随机的 , 如果它整合到转录活跃

正常或高速率转录但不进行翻译 ,转录的 mRNA 在细胞质内积累水平很低或根本检测不到 , 通常是外 源基因和内源基因一起沉默 , 在植物 、 动物及真菌上普遍发生 , 分别称为共抑制 、 RNA 介导病毒抗性 ( RNA mediated virus resistance ,RMVR) 、 RNAi 和压抑作用 . [ 15 ] 3. 1   转录水平的基因沉默 ( T GS)

关 ,拷贝数越多 ,沉默的几率越大 . 转基因沉默与同源序列的距离也有关 ,相连的重复序列比不相连的重 复序列发生相互作用的可能性大 ,发生沉默的频率高 . 转基因的串连排列不仅促进 DNA2DNA 配对 ,也 促进反身重复区形成基环结构 ,基环 DNA 能够被甲基转移酶特异性识别并甲基化 ,使得基因转录无法 进行 ,反向重复区能够介导从头甲基化模式的高度扩散 . 3. 2   转录后基因沉默 ( P T GS)
3. 2. 1   基因沉默基因

通过遗传突变体的筛选方法已鉴定出了生物体中的多种基因沉默的必需基因 . 例如苯哈衣绿藻中 的 mut26 ,拟南芥中 sgs22 、 23 和 met21 等 ,秀丽线虫中的 mut27 、 、 22 等 ,果蝇中的 ago2. 研究发 sgs rds3 smg [ 16 ] 现 ,这些基因多数属于多基因家族 ,有很大的保守性 , 根据其编码蛋白质的特点可将它们分为 5 类 : 核酸酶类 mut27 ; 核酸解旋酶类 qde23 ,sde23 ,mut26 等 ; RNA 依赖性的 RNA 聚合酶类 ( Rdrp ) ego21 ,qde2 1 ,sde21 ,Argonaute 家族成员 ( 含 PAZ 和 Piwi 结构域) 和未知功能的螺旋蛋白 . 进一步研究表明 ,许多基 甲基化 ,同时 siRNA 或 dsRNA 直接与同源的 DNA 配对 ,产生 RNA2DNA 复合物和单链的 DNA 环或产 生 RNA2DNA 多链结构 ,这些不正常的结构被从头甲基化转移酶识别 ,并使之甲基化 ,产生 T GS[ 16 ] . 由 不正常单拷贝基因转录出来或特异 mRNA 被切割而成的异常 RNA 作为模板 ,在细胞质 RDRP 作用下 合成 dsRNA ,细胞质中的 dsRNA 也可由病毒 RNA 在病毒 RDRP 作用合成或直接来自细胞核 . 细胞质 dsRNA 在类 RNase Ⅲ 型酶作用下切割成 siRNA ,这些 siRNA 与 Dicer 等蛋白质结合生成 R ISC ( 由 RNA 所形成的沉默复合物) , R ISC 特异性降解同源 mRNA 这一过程也可产生异常 RNA. siRNA 或 dsRNA 可能作为系统基因沉默信号保持基因沉默的特异性 . 3. 2. 3   基因沉默产生的几种模型[ 17 ] 1) RNA 阈值模型 在转基因实验中 ,为了实现外源基因在受体细胞中的高效表达 , 人们往往给外源基因带上强启动 子 ,但事实上却常常导致基因沉默 . 于是 Lindbo 等提出了 RNA 阈值模型 , 认为在细胞质中可能存在

因沉默必需蛋白与一些基因表达调控因子结构相似 , 如拟南芥的 DDM1 蛋白与染色体再构型因子 SWD/ SN F2 相似 ,由此看来 ,不同生物中的不同基因沉默必需蛋白既有共性又有多样性 . 3. 2. 2   基因沉默过程 生物体细胞核内的 DNA 反向重复序列 ( 由于多拷贝基因 、 转座子或基因重组突变等因素 ) 转录产 生 dsRNA ,细胞核内的 dsRNA 被类 Rnase Ⅲ 型酶 ( 如 Dicer 蛋白 ) 切割成大小约为 21nt 的小分子干扰 RNA ( small interference RNA , siRNA ) , 这些 siRNA 在核内与 CM T 相互作用并引导同源的 DNA 序列

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mRNA 的监控系统 ,当某种 mRNA 超量表达以后 ,监控系统就起作用 ,将这种超量表达的 mRNA 降解 .

然而人们随后发现某些不带有启动子的基因转入细胞后同样也能引起 P T GS 现象 ,其作用效果与带有 启动子的序列相近 . Olivier Voinnet 等在研究 P T GS 在植物中的传递时发现 ,带有和不带有 35S 启动子 的 GFP ( Green fluorescent protein) 基因都能引起沉默 ,不带有启动子的 GFP 基因在植物体中不能转录 出 RNA ,却能引起沉默 ,可见沉默并不一定都是外源基因的过量表达 、 转录产物的过量积累造成的 . ) 异位配对和异常 RNA 模型 2 该模型认为 P T GS 现象是生物在长期进化过程中形成的对病毒侵染的一种反应 ,与基因的表达产 物是否过量无关 . 当病毒或转入的外源基因内部有同源序列 , 或外源基因与内源基因之间有同源序列 时 ,往往会导致异位配对 ( Ectopic paining) ,其结果是转录产生异常 RNA ( Aberrant RNA ,ARNA ) ,由于 ARNA 内部的重复序列 ,它可能是双链的 . 另外 , 除异位配对外 ,ARNA 产生的原因还可能是外源基因 中存在异常结构 ,如隐秘的旁侧启动子 ( Cryptic flanking promoter ) 或提前终止末端 ( Premat ure termina2 tion) . ARNA 一旦产生并进入细胞质后 , 就会激活依赖于 RNA 的 RNA 聚合酶 ( RNA2depended RNA polymerase ,RdRps) 的活性 , RdRps 再以 aRNA 为模板合成大量约 20 ~ 25bp 互补 RNA ( complementary RNA ,CRNA) . 这些 CRNA 如果与同源的 mRNA 相遇就会结合上去形成部分 dsRNA ,而后被双链特异 性 RNase 识别 、 . 在这一过程中 ,内源基因的同源转录产物也可能被 CRNA 结合 ,并被同时降解 . 外 降解 源基因的导入最终导致内源和外源基因的表达共同受阻 ,这种现象就是植物中的共抑制 . 由于 P GTS 信 号在细胞间传递在转录产物未被降解前就能检测到 ,所以也有人认为 ARNA 一方面激活 RdRps ,另一 方面则开始在细胞之中传递 . 然而在有的植物中也发现 , P T GS 现象不能传递 , Palauqui 和 Balzergue 认 为 ,P T GS 信号能否传递依赖于转入基因的量 . 如果转入基因越大 ,信号就能传递到植物中更多的地方 , 这些信号分子又能启动新的沉默 ,产生新的信号分子 ,于是能使整个植物产生免疫反应 . 最近 ,许多实验为这一模型提供了证据[ 18 ] . Hamilton 等在 4 种发生 P T GS 现象的植物中分别分离 到了一种 25bp 左右的反义 RNA ,这些 RNA 很可能就是 CRNA ,而且由于 25bp 的大小足以传递一定的 信息 ,又可能通过胞间连丝在细胞之间传递 ,所以认为它很可能是细胞间传递信号的一部分 . 另外 ,与 P T GS 有关的蛋白质的发现为异常 RNA 模型提供了部分证据 , 然而 , 也有实验表明如果 将单拷贝的外源基因转入同源基因的单倍体植物中以后 ,也会导致 P T GS 现象 . 这表明 ,同源序列之间
RNA 和反义 RNA 的合成 . 这些转录产物将形成 dsRNA ,dsRNA 在细胞质中被螺旋酶 RdRps 和类似于 NA ,类似于 RNase L 的核酸内切酶结合于 CRNA 的两端 , 当 CRNA 与具有同源序列的 mRNA 结合以 后 ,RNase L 的作用是在单链处切开 mRNA 分子 . 单链 RNA 分子由于没有 5′ 帽子和 Poly ( A) 尾巴 ,很快

的异位配对 ,也不是导致 P T GS 现象的唯一原因 . 3) dsRNA 模型 关于 P T GS 的启动 ,Waterhouse ( 1998) 提出了 dsRNA 模型 [ 19 ] . 他们将正义 RNA 和反义 RNA 导入 植物后 ,发现正义 RNA 与反义 RNA 共转录比二者单独作用更容易引起沉默 . 于是他们认为异位配对 并不是导致 P T GS 的根本原因 , 根本原因在于外源基因插入受体基因组中的方向不同 , 这导致正义
RNase L 的核酸内切酶形成的复合体所识别 . 螺旋酶使双链解旋 ,RdRps 以其中一条链为模板合成 CR2 Hiroaki 等用秀丽线虫做表型缺失突变时发现 ,转座子静寂可能是 RNAi 的一种自然功能 ,即 RNAi

被其它 RNase 降解 . 这一模型还有待实验进一步证实[ 18 ] .

4  RNAi 生理作用及应用方向
4. 1   抑制转座子运动

可以抑制转座子运动 . Keetting 认为这可能是保护生殖腺细胞以防止转座子积累过多的一种进化机制 .

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4. 2   用于病毒的防治

水稻黄斑病毒 R YMV 在非洲广泛流行 , 自然的防御机制为隐性 , 多基因性状 , 于是采用转基因沉 默的方法 ,首先将该病毒复制所需要的某种酶的基因转入水稻 ,诱导 P T GS ,从而使植物具有 R YMV 病 毒的抗性 ,这种抗性能稳定遗传 3 代 . P T GS 真正用于病毒防治首先要面对的就是其遗传稳定性问题 . 在有性繁殖生物中 ,减数分裂的结果是沉默现象在后代中的遗传很不稳定 ,从 2 %~100 %不等 ,难以控 制 ,但在无性繁殖生物 P T GS 中可保持下去 . 4. 3   基因治疗及抗肿瘤策略 dsRNA 能够强有力的启动干扰素诱导的抗病毒状态 . 这一过程可能与肿瘤细胞生长停止 、 细胞分 化、 凋亡诱导 、 癌基因转化以及免疫调节等密切相关 . 正是因为 dsRNA 的这种潜在的临床应用价值 ,医 学家正在探索利用 dsRNA 来治疗肿瘤 、 IDS 和免疫缺陷等重大疾病[ 20 ] . A 参考文献 :
[ 1 ] Fire A , Xu S , Mont gomery M K , et al. Polent and specific genetic interference by double2stranded RNA in caenorhabditis elegans[J ] . Na2 [ 2〗 Alvarado A S , Newmark P A. Double2stranded RNA specifically disrupts gene2expression during planarian regeneration [J ] . Proc. Natl. A2 [ 3 ] Chuang C , Meyeronits E M. Specific and hertable genetic interference by double2stranded RNA in Arabidopsis t haliana[J ] . Proc. Natl. A2 [ 4 ] Lobmann J U , Endl I , Bosch T C . Silencing of developmental genes in Hydra [J ] . Dev. Biol. 1999 ,214 :2112214. [ 6 ] Sharp P A , Zamore P D. RNA interference[J ] . SCIENCE , 2000 ,287 (5 462) :2 43122 433. [ 12〗Timmons L . Specific interference by ingested dsRNA[J ] . Nature , 1998 ,395 :8542856. [ 13 ] 张   ,邵宁生 . RNA 阻抑和基因沉默 [J ] . 军事医学学院院刊 ,2002 ,26 :1242126. 明 [ 14 ] Kamat h R S. Genome Biology , 2001 ,2 (1) : research 0002. 1. [ 16 ] 孟祥兵 . 基因沉默与生长发育 [J ] . 生命的化学 ,2002 ,22 (2) :1242126. 9502952. [ 20 ] 雷迎峰 . RNAi 研究进展 [J ] . 国外医学分子生物学分册 ,2002 ,24 (4) :1962199. ant sense RNA [J ] . Proc. Natl Acad. Sci . USA. 1998 ,95 :13 959213 964. [ 15 ] 魏   ,引起生物转基因沉默的因素 、 决 作用和对策 [J ] ,四川食品与发酵 ,2002 , (2) :13215. [ 17 ] 刘   . 转录后基因沉默的机制及其应用 [J ] . 生物工程学报 ,2002 ,18 (2) :1402143. 杨 phys Res. Commun , 1999 ,263 :1562161. Cell Biology , 2000 ,2 :72275.
cherichia coli [J ] . The Journal of Biological Chemistry , 2000 ,276 (34) :26 532226 529.

[ 5 ] Ngo H , Tschudi C , Gull K , et al. Double2stranded RNA induces mRNA degrandation in t rypanasom a brncei [J ] . Proc. Natl. Acad. Sci. dation pat h Ways [J ] . Proc. Natl Acad Sci. USA , 2000 ,97 (2) :6 49926 503. t hat is asymmetrically distributed[J ] . Cell ,1995 ,81 :6112620. USA , 1998 ,95 :14 687214 692.

[ 7 ] Wargelius A , Ellingsen S , Fjose A. Double2stranded RNA induces specific developmental defects in z abraf ish embryos[J ] . Biochem Bio2 [ 8 ] Tchurikov N A , Chistyakova L A , Zarilgelsky G B , et al. Gene specific silencing by expression of paraued cemplementary RNA in Es2 [ 10 ] Guo S , Kemphues K J . Par21 ,a gene required for establishing polarity in C , EL EGA N S EMB R Y OS , encodes a putative Ser/ Thr Kinas [ 11 ] Wianny F , Zernicka2 Goetz M. Specific interference wit h gene function by double2stranded RNA in eart hy mouse development [J ] . Nature [ 18 ] Hamilton A J , Baulcombe , D C. A species of small ant sense RNA in posttranscriptional gene silencing in plants[J ] . Science. 1999 ,286 : [ 19 ] Waterhonse P M , Grabam M W. Virus resistance and gene silencing in plants can be introduced by simultaneous expression of sense and

[ 9 ] Clemena J C , Worby C A , Simonson2Lea N , et al. Use of double2stranded RNA interference in Drosophila cell lines to dissect signal transu2

cad. Sci. USA. 1999 ,96 :5 04925 054.

cad. Sci. USA . 2000 ,97 (9) :4 98525 054.

ture. 1998 ,391 :8062811.


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