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微生物工程复习整理


一、名词解释 1.巴斯德效应: 。 1.巴斯德效应:有氧条件下,发酵作用受抑制的现象(或氧对发酵的抑制现象) 巴斯德效应 2.酵母 型发酵: 酵母Ⅰ 2.酵母Ⅰ型发酵:酵母菌将葡萄糖经 EMP 途径降解生成 2 分子终端产物丙酮酸, 后丙酮酸脱羧生成乙醛,乙醛作为氢受体使 NADH 氧化生成 NAD+,同时乙醛被还 原生成乙醇(乙醇脱氢酶活性强,乙醛为氢受体,生成乙醇)。 酵母Ⅱ型发酵: 3 酵母Ⅱ型发酵:当环境中存在亚硫酸氢钠时,亚硫酸氢钠可与乙醛反应,生成 难溶的磺化羟基乙醛,该化合物失去了作为受氢体使 NADH 脱氢氧化的性能,而 不能形成乙醇,转而使磷酸二羟丙酮替代乙醛作为受氢体,生成 a -磷酸甘油, a -磷酸甘油进一步水解脱磷酸生成甘油。 (磷酸二羟丙酮为氢受体, 生成甘油 ) 。 酵母Ⅲ型发酵: 4 酵母Ⅲ型发酵:葡萄糖经 EMP 途径生成丙酮酸,后脱羧生成乙醛,如处于弱碱 性环境条件下(pH 7.6) ,乙醛因得不到足够的氢而积累,2 个乙醛分子间发生 歧化反应,1 分子乙醛作为氧化剂被还原成乙醇,另 1 个则作为还原剂被氧化为 乙酸。而磷酸二羟丙酮作为 NADH 的氢受体,使 NAD+再生,产物为乙醇、乙酸和 甘油(碱性条件,歧化反应,生成甘油、乙醇、乙酸和 CO2) 。 同型乳酸发酵:乳酸菌利用葡萄糖经酵解途径(EMP 途径)生成丙酮酸。 5 同型乳酸发酵 异型乳酸发酵 酸发酵: 乙酸、 6 异型乳酸发酵 葡萄糖经 HMP 途径发酵后除主要产生乳酸外还产生乙醇、 二氧化碳等多种产物的发酵。 7 标准呼吸链:一种氧化时能产生 ATP 积累,会抑制 PFK 的呼气链。 标准呼吸链: 8 侧呼吸链:对水杨酰异羟肟酸(SHAM)敏感,不产生 ATP,不抑制 PFK;缺氧 侧呼吸链: 导致侧呼吸链不可逆失活,柠檬酸产率急剧下降。 9 协同反馈抑制:在分支代谢途径中,几种末端产物同时都过量,才对途径中的 协同反馈抑制: 第一个酶具有抑制作用。 若某一末端产物单独过量则对途径中的第一个酶无抑制 作用。 代谢渗漏型突变株:一类在菌体内合成分支途径中,由于关键酶活性的下降, 10 代谢渗漏型突变株 而切弱了优先合成途径,并使代谢优先向另外的合成方向发生转换的突变型。 11. 抗结构类似物突变型?P83 遗传性地解除终产物对自身合成途径的酶的调 抗结构类似物突变型? 节控制,不受培养基中所要求物质的浓度影响,生产比较稳定的突变株。 12 代谢互锁:是指从生物合成途径分析,一种氨基酸的合成受到另一种完全无关 代谢互锁: 的氨基酸的控制,而且只有当该氨基酸浓度大大高于生理浓度时才能显示抑制作 用。 13 前体 前体:在微生物的生物合成过程中,有些化合物能直接被微生物利用构 成产物分子结构的一部分,而化合物本身的结构没有大的变化,这些物质 称为前体。 14 分叉体 分叉体:没有找到只有 P114 糖代谢中间体既可用来合成初级代谢产物, 又可用来合成次级代谢产物,这种中间体叫做分叉中间体。 15 初级代谢 初级代谢:一般将微生物从外界吸收各种营养物质,通过分解代谢和合 成代谢生成维持生命活动的物质和能量的过程,称为初级代谢。 初级代谢产物:微生物在生长和繁殖中所必需的物质。 初级代谢产物 16 次级代谢 次级代谢:次级代谢是在一定的生长时期(一般是稳定生长期) ,微生物 以初级代谢产物为前体合成的对微生物本身的生命活动没有明确功能的物 质的过程。 次级代谢产物:次级代谢产物是指微生物生长到一定阶段才产生的化学结 次级代谢产物 构十分复杂、对该生物无明显生理功能,或并非是微生物生长和繁殖所必 需的物质,如抗生素、毒素、激素、色素等。
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17、葡萄糖效应 葡萄糖效应:又称分解代谢产物阻遏效应,是指葡萄糖或某些容易利用的碳 葡萄糖效应 源,其分解代谢产物阻遏某些诱导酶体系编码的基因转录的现象。 18、合作终产物抑制 合作终产物抑制:在嘌呤核苷酸生物合成途径中,同时添加不同类型的核苷 合作终产物抑制 酸,其抑制作用会产生相乘效应,这种现象称为合作终产物抑制,可以理解为两 类抑制物质分别在酶的不同变构部分上与酶结合。 19、分批培养 分批培养:又称分批发酵,即在一个密闭系统内一次性投入有限数量的营养 分批培养 物进行培养的方法。 20、补料分批培养 补料分批培养:又称半连续培养或半连续发酵,是指在分批培养过程中,间 补料分批培养 歇或连续地补加新鲜培养基的培养方法。 21、连续培养 连续培养:又称连续发酵,是在开放系统中进行的,是指以一定的速率向发 连续培养 酵罐内添加新鲜培养基,同时以相同的速度流出培养液,从而使发酵罐内的液量 维持恒定,使培养物在近似恒定的状态下生长的培养方法。 22、 生长偶联型: 是一种产物合成与利用糖类有化学计量关系的发酵, 生长偶联型 也称Ⅰ型, 其底物消耗的速度与菌体细胞合成的速度或产物生成的速度是平行的。 23、 部分生长偶联型: 是指产物的形成不完全伴随微生物生长的发酵。 部分生长偶联型 也称Ⅱ型, 24、非生长偶联型 非生长偶联型:也称Ⅲ型,其产物是微生物的次级代谢产物,产物合成与利 非生长偶联型 用碳源无计量关系,产物合成在菌体生长停止及底物被消耗完以后才开始。 25、比生长速率 比生长速率:也叫生长比速,即单位时间内单位细胞浓度的细胞生长量。 比生长速率 26、比基质消耗速率 比基质消耗速率:即单位时间内单位细胞浓度所引起的基质消耗量。 比基质消耗速率 27、比产物形成速率 比产物形成速率:即单位时间内单位细胞浓度所引起的产物形成量。 比产物形成速率 28、呼吸强度 呼吸强度:呼吸强度是指单位质量干菌体在单位时间内所吸取的氧量,以 呼吸强度 QO2 表示。 29、摄氧率 摄氧率:又叫耗氧速率,是指单位体积培养液在单位时间内的吸氧量,以 r 摄氧率 表示。 30、临界溶氧 临界溶氧:微生物的好氧速率受发酵液中氧的浓度的影响,各种微生物对发 临界溶氧 酵液中溶氧浓度有一个最低要求, 这一溶氧浓度就叫做临界氧浓度, C 临界表示。 以 31、氧中毒 氧中毒:是指发酵前期菌体浓度较低,氧浓度过高导致细胞产生过多的超氧 氧中毒 离子、过氧化物等物质,干扰细胞的正常代谢的现象。 32、物理消泡 物理消泡:是指一种靠机械强烈振动、压力的变化,促使气泡破裂,或借机 物理消泡 械力将排出气体中的液体加以分离回收。 33、化学消泡 化学消泡:化学消泡是指一种使用化学消泡剂的消泡法。 化学消泡 34、逃液 逃液:是指在发酵过程中,产生的过量泡沫溢出发酵罐时带出培养基中部分 逃液 液体的现象。 三、填空题: 1、淀粉水解反应包括 淀粉的水解反应 、 葡萄糖的复合反应 、 葡萄糖的 分解反应 等三种化学反应 2、 淀粉水解制备葡萄糖的方法有 酸解法 、 酶解法 、 酸酶结合水解法 等 三种 3、常用工业糖蜜有 等二种 甘蔗糖蜜 、 甜菜糖蜜 4、 甘蔗 糖蜜中含有较多转化糖,糖蜜 pH 呈弱碱性 5、工业发酵生产柠檬酸的常用菌种是黑曲霉 黑曲霉,生产酒精的菌种是酿酒酵母 黑曲霉 酿酒酵母 6、 谷氨酸发酵过程中氨的同化方式包括 糖代谢中间体 a—酮戊二酸还原氨基化 酮戊二酸还原氨基化 生成谷氨酸 、 由天冬氨酸或丙氨酸通过氨基转移作用将氨基转给 a—酮戊二
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酸而生成 、 谷氨酸合成酶途径 等三种 7、大肠杆菌发酵生产天冬氨酸族氨基酸的代谢途径中,如果不加调控,按产物 积累的先后顺序分别合成 蛋氨酸 、 异亮氨酸 、 苏氨酸 、 赖氨酸 等 四种氨基酸 ,共同中间产物是 IMP 8、嘌呤核苷酸从头合成途径的起始物是 葡萄糖 9、嘌呤核苷酸从头合成途径中,由 IMP 可以转化成 AMP 和 GMP,它们三者的关 系在枯草杆菌中呈 倒“8” 形,在产氨短杆菌中成 倒“Y” 形 10、嘌呤核苷酸从头合成途径中,由 IMP 可以转化成 AMP 和 GMP,其中 AMP 合成 供能的是 GTP ,为 GMP 合成供能的是 ATP 11、嘧啶核苷酸从头合成途径的起始物是天门冬氨酸 谷氨酰胺 天门冬氨酸、谷氨酰胺 和二氧化 天门冬氨酸 氨基甲酰磷酸。 碳,共同中间产物是氨基甲酰磷酸 氨基甲酰磷酸 12、 青霉素的发明者是弗莱明亚历山大 弗莱明 青霉菌,能分解青 弗莱明 亚历山大,产青霉素的微生物是青霉菌 青霉菌 霉素的酶是青霉素酶又称 β-内酰胺酶 内酰胺酶。 青霉素酶又称 氨基糖苷类、大环内脂类 13、抗生素按结构可以分为:β-内酰胺类 氨基糖苷类 大环内脂类 β 内酰胺类、氨基糖苷类 大环内脂类等三类。? 四环类、5 4、四环类 5 多肽类 14、典型的分批发酵过程中,微生物的生长曲线包括:迟滞期 对数期 稳定期 迟滞期、对数期 稳定期、 迟滞期 对数期、稳定期 衰亡期等四个时期。 衰亡期 15、Monod 模型描述的分批发酵过程中:微生物的最大比生长速率 限制性营养 微生物的最大比生长速率、限制性营养 微生物的最大比生长速率 物的质量浓度和饱和常数 饱和常数之间的关系, 其前提条件是在一种: 物的质量浓度 饱和常数 限制性营养物环境 中。 16、双膜理论中的双膜指的是气膜 液膜 气膜和液膜 气液界面。 气膜 液膜.位于二者之间的是气液界面 气液界面 17、好氧发酵中供氧的阻力包括:氧膜阻力 气液界面阻力 液膜阻力 液流阻 氧膜阻力、气液界面阻力 液膜阻力、液流阻 氧膜阻力 气液界面阻力、液膜阻力 力四种。 18、 好氧发酵中耗氧的阻力包括: 细胞周围液膜阻力、 菌丝丛或团内的扩散阻力、 细胞周围液膜阻力 菌丝丛或团内的扩散阻力 细胞内反应阻力四种。 细胞膜的阻力、细胞内反应阻力 细胞膜的阻力 细胞内反应阻力 19、工业发酵中连续发酵发生大面积染菌的可能原因是:如发生在发酵前期,可 如发生在发酵前期, 如发生在发酵前期 能是种子带菌或连消设备引起染菌,如果染菌是在发酵中期、后期, 能是种子带菌或连消设备引起染菌,如果染菌是在发酵中期、后期,且这些杂 菌类型相同,则一般是空气净化系统存在诸如系统结构不合理、 菌类型相同,则一般是空气净化系统存在诸如系统结构不合理、空气过滤器失 效等问题。个别罐发生产芽孢的微生物的可能原因是:大都是设备渗漏,还有可 大都是设备渗漏, 效等问题 大都是设备渗漏 能是阀门、罐体、罐器不清洁。少数罐发生霉菌污染的原因是:如果染菌发生在 如果染菌发生在 能是阀门、罐体、罐器不清洁 如果 发酵前期,可能是种子染菌、连消系统灭菌不彻底;如果是发酵后期染菌, 发酵前期,可能是种子染菌、连消系统灭菌不彻底;如果是发酵后期染菌,则 可能是中间补料染菌,如补料液带菌、补料罐渗漏。 可能是中间补料染菌,如补料液带菌、补料罐渗漏。 20、细菌类菌种发酵过程中发生噬菌体污染的典型特征是:耗糖速率变慢 变慢,溶氧 变慢 减少,pH 逐渐上升 逐渐上升。 减少 专业名词英文缩写与中文互译 1. Ad--------腺嘌呤 2. Gu--------鸟嘌呤 3. Xa--------黄嘌呤 4. AdR-------腺苷 5. IMP-------次黄嘌呤核苷酸

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6. XMP-------黄嘌呤核苷酸 7. Camp------环状腺苷酸 8. PRPP------磷酸核糖焦磷酸 9. SAMP------腺苷酸琥珀酸 10.腺嘌呤缺陷型-------- Ade11.腺嘌呤渗漏缺陷型---- Ade‘ 12.丧失腺嘌呤脱氢酶---- dea13.丧失 GMP 还原酶------ GMPred14.抗 6-巯基鸟嘌呤-----6-MGr 15.抗腺苷-------------- ARr 16.腺苷敏感------------ ARs 17.锰不敏感型---------- Mn
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18.核苷酸分解酶弱------ Ntw 五、简答题 1.柠檬酸发酵过程中如何解除 对糖代谢的抑制作用? 1.柠檬酸发酵过程中如何解除 PFK 对糖代谢的抑制作用? 减少 Mn2+的浓度,Mn2+的缺乏使蛋白质和核酸合成受阻,NH+的利用率减少,细 胞内 NH4+浓度升高,并产生一条呼吸活力强而不产生 ATP 的侧系呼吸链,解除 PFK 对糖代谢的抑制作用。 2.柠檬酸发酵过程中如何控制 Mn2+浓度 其意义何在? 浓度? 2.柠檬酸发酵过程中如何控制 Mn2+浓度?其意义何在? Mn2+的效应是通过 NH+水平升高而减少柠檬酸对 PEK 的控制,NH+水平升高是 因为 Mn2+缺乏使蛋白质和核酸合成受阻,所以在柠檬酸发酵过程中,在初期应 该增加 Mn2+的浓度,当菌体进入平台期时,降低 Mn2+的浓度。 意义:在初期主要是积累菌体数量时期,增加 Mn2+的浓度,可以使蛋白质、 核酸容易合成, 使菌体数量增加, 当菌体进入平台期时, 主要是积累产品的时候, 降低 Mn2+的浓度,使蛋白质和核酸合成受阻,NH+水平升高,减少柠檬酸对 PEK 的控制,可以大量的积累柠檬酸。 3.谷氨酸发酵过程中如何控制生物素的浓度?其意义何在? 3.谷氨酸发酵过程中如何控制生物素的浓度?其意义何在? 谷氨酸发酵过程中如何控制生物素的浓度 (1)在谷氨酸发酵过程中,初期增加生物素投放量,后期减少生物素投放量 或者直接不添加生物素 (2)因生物素有增加糖代谢速度的作用,所以在谷氨酸发酵初期,在积累菌 体的时期,应添加生物素,加快菌体的代谢活动,使菌体生长旺盛。快进入平台 期时, 应减少或不添加生物素, 因生物素影响细胞膜的通透性, 在生物素缺乏时, 细胞膜的通透性增加,细胞内大部分谷氨酸被分泌到胞外的培养基中,且包内的 残留的少量的谷氨酸也容易被洗出, 这样可以使谷氨酸的分离纯化步骤变得简单 而且可以减少分离成本。
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4.赖氨酸发酵过程 如何控制代谢流的方向?其意义何在? 4.赖氨酸发酵过程 如何控制代谢流的方向?其意义何在? 赖氨酸生物合成调节机制:在黄色短杆菌野生型中,赖氨酸生物合成途径第一分 支处,由于高丝氨酸脱氢酶的活性比 DDP 合成酶高 15 倍,代谢流优先向合成苏 氨酸方向。 在第二个分支点, 由于琥珀酰高丝氨酸合成酶活性比高丝氨酸激酶高, 代谢优先向合成蛋氨酸方向进行。当蛋氨酸过剩时,阻遏琥珀酰高丝氨酸合成酶 的合成,代谢流转向合成苏氨酸方向进行。当异亮氨酸过剩时,反馈抑制苏氨酸 脱氨酶,就积累苏氨酸。由于苏氨酸过剩,反馈抑制高丝氨酸脱氢酶,使代谢流 转向合成赖氨酸。赖氨酸和苏氨酸同时过剩,协同反馈抑制天冬氨酸激酶,使整 个生物合成停止。 由赖氨酸的合成调节机制可知, 在合成赖氨酸过程时, 先会合成蛋氨酸、 苏氨酸、 异亮氨酸,最后才合成赖氨酸。这些氨基酸是菌体生长代谢的必需氨基酸,发酵 初期要求有较高的菌体数,所以在发酵初期不能一味的追求获得赖氨酸产量,而 抑制其他氨基酸的合成,即在赖氨酸发酵初期,不用改变代谢流方向。而到了发 酵平台期时,菌体数已达到一定数量,可以降低高丝氨酸脱氢酶的活性,代谢流 就会转向优先合成赖氨酸。而且当高丝氨酸脱氢酶的活性很低时,所合成的苏氨 酸少,不足以与赖氨酸共同对天冬氨酸激酶活性产生协同反馈抑制作用,就可以 过量积累。 的抑制作用,其作用机理是什么? 5 赖氨酸 Lys 发酵中如何解决产物对 AK 的抑制作用,其作用机理是什么? A、优先合成的转移——渗漏缺陷型的选育 a、原理(渗漏缺陷型即某一途径虽然存在,但很微弱) b、方法 (1)降低高丝氨酸脱氢酶活性,使代谢流转向优先合成赖氨酸。 (2)苏氨酸合成减少,不足以与赖氨酸共同对天冬氨酸激酶活性产生协同反馈 抑制作用,从而过量积累赖氨酸。 B、切断支路代谢——营养缺陷型的选育 a、原理 营养缺陷型为完全阻断某一途径,强调限制生产菌所必要的要求物质的供给 量 b、方法 (1)通过诱变使高丝氨酸脱氢酶缺失; (2)控制培养液中高丝氨酸(或苏氨酸+蛋氨酸)量,降低苏氨酸浓度,解除 赖氨酸+苏氨酸对天冬赖氨酸酶的协同反馈抑制作用,因而能够过量积累 赖氨酸。 C、抗结构类似物突变株的选育 a、原理:选育抗结构类似物突变株,遗传性地解除终产物对自身合成途径的酶 的调节控制,不受培养基中所要求的物质浓度影响,生产比较稳定。 b、作用机制与方法:假反馈抑制作用 (1)结构类似物与苏氨酸一起,在天冬氨酸激酶的变构部位上结合,协同抑制 酶的活性。 (2)采用基因诱变方法,使天冬氨酸激酶的变构部位改变而酶的活性中心不变。
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c、抗结构类似物突变株或代谢调节突变株 对赖氨酸及结构类似物不敏感,即使在过量苏氨酸存在时,该酶也不与赖氨 酸或结构类似物结合。 d、只有抗性的菌株其赖氨酸产量不高,而具有抗性兼有营养缺陷型的菌株,赖 氨酸产量大为提高 抗生素发酵中如何解决分解代谢产物阻碍作用? 6 抗生素发酵中如何解决分解代谢产物阻碍作用? 解除分解产物阻遏的方法: ①选育对葡萄糖类似物抗性突变型,来解除容易利用的碳分解调节 ②在培养过程中,避开分解产物阻遏,如使用利用缓慢的碳源,或连续流加葡萄 糖,保持低浓度;使用缓释剂;或使用能慢慢向培养基内渗出营养物质的颗粒。 一般而言,发酵不同时期的温度控制策略分别是什么? 7 一般而言,发酵不同时期的温度控制策略分别是什么? 在发酵前期 发酵前期由于菌量少,发酵目的是要尽快达到大量的菌体,故取稍高的温 发酵前期 度,促使菌的呼吸与代谢,使菌生长迅速; 在中期菌量 中期菌量已达到合成产物的最适量,发酵需要延长中期,从而提高产量, 中期菌量 因此中期温度要稍低一些,可以推迟衰老。因为在稍低温度下氨基酸合成蛋白质 和核酸的正常途径关闭得比较严密有利于产物合成。 在发酵后期 发酵后期,产物合成能力降低,延长发酵周期没有必要,就又提高温度, 发酵后期 刺激产物合成到放罐。如四环素生长阶段 280C,合成期 260C 后期再升温;黑曲 霉生长 370C,产糖化酶 32~340C。但也有的菌种产物形成比生长温度高。如谷 氨酸产生菌生长 30~320C,产酸 34~370C。最适温度选择要根据菌种与发酵阶 段做试验。 一般而言, 波动的趋势和原因是什么? 8 一般而言,发酵不同时期 pH 波动的趋势和原因是什么? (1)发酵前期,pH 下降 原因是糖的代谢,特别是快速利用的糖,被分解成小 分子酸、醇,使 pH 下降。 (2)接着,之后又下降 原因是当氨基酸中的—NH2 被利用后 pH 会下降;尿 素被分解成 NH3,pH 上升,NH3 利用后 pH 下降,当碳源不足时氮源当碳源利用 pH 上升。 (3)发酵后期 pH 上升 原因是菌体自溶,细胞内的酶与蛋白被释放分解使 pH 上升。 不一致时, 控制策略是什么? 9.发酵过程当菌体生长和产物积累所需的 pH 不一致时,pH 控制策略是什么? (自己总结的)由于 pH 对菌体生长影响比产物合成影响小,因此采用阶段 pH 控制模式进行发酵,在发酵前期控制 pH,维持在菌体生长需要的范围,促进菌 体大量繁殖,以提高菌体数量,到发酵中后期将 pH 调到代谢产物积累所需要的 范围,以尽可能的积累产物。 10.发酵过程中不同时期染菌的应对策略分别是什么? 10.发酵过程中不同时期染菌的应对策略分别是什么? 发酵过程中不同时期染菌的应对策略分别是什么 (1)种子培养期染菌 由于接种量较小, 生产菌生长一开始不占优势, 而且培养液中几乎没有抗生素 (产 物)或只有很少抗生素(产物) 。因而它防御杂菌能力低,容易污染杂菌 在此阶段染菌,应将培养液全部废弃。
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(2)发酵前期染菌 发酵前期最易染菌,且危害最大 染菌措施 可以用降低培养温度,调整补料量,用酸碱调 pH 值,缩短培养周 期等措施予以补救。如果前期染菌,且培养基养料消耗不多,可以重新灭菌,补 加一些营养,重新接种再用。 (3)发酵中期染菌 发酵中期染菌会严重干扰产生菌的代谢 措施 降温培养,减少补料,密切注意代谢变化情况。如果发酵单位到达一 定水平可以提前放罐, 或者抗生素生产中可以将高单位的发酵液输送一部分到染 菌罐,抑制杂菌。 (4)发酵后期染菌 发酵后期发酵液内已积累大量的产物,特别是抗生素,对杂菌有一定的抑制或杀 灭能力。因此如果染菌不多,对生产影响不大。如果染菌严重,又破坏性较大, 可以提前放罐。 11.发酵过程仲设备供氧能力不足时应该采取什么策略减少溶氧限制对发酵的 11. 发酵过程仲设备供氧能力不足时应该采取什么策略减少溶氧限制对发酵的 影响? 影响? 溶氧限制的解除方法 1、了解菌体生长阶段和代谢产物形成阶段菌的临界氧浓度和达到最高发酵产物 的临界氧浓度,即菌的生长和发酵产物形成过程中的最高需氧量; 2、调节通风和搅拌,分别地合理地供氧; 不必达到氧饱和,只要维持氧浓度在 临界氧浓度以上即可。 12.分批发酵过程中菌体生长、糖浓度、溶氧、产物浓度几者之间的关系如何? 12.分批发酵过程中菌体生长、糖浓度、溶氧、产物浓度几者之间的关系如何? 分批发酵过程中菌体生长 用简图说明。 用简图说明。 整个过程中菌的浓度、营养成分的浓度和产物浓度等参数都随时间变化。
Q

r

X CL

7

GA X DO
12
原因:0-12 小时菌体量较小,采用小通风
P X,P X 0 t1 t1~end∶producing phase t 0~t1∶growth phase

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