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动物行为学讲义


动物行为学 第一章 绪论
第一章、动物行为学的研究范畴 一、动物行为学 动物行为学主要是研究各种行为、行为机制及动物行为的生态意义和进化意义。[龙虱图片:简单介绍龙 虱水生生活习性,气管呼吸方式及其鞘翅下具有物理性鳃功能的气泡结构,肉食性,捕食鱼类,可陆地爬 行,空中飞翔等水陆空三栖的进化特征和行为。] 动物行为学主要研究内容:取食行为、防御行为、生殖行为、社会行为、学

习行为、通讯行为、时空行 为等[动画1-1-2蝴蝶羽化变态行为]。 研究表明: 1,动物的行为差异是由基因差异引起的,自然选择总是有利于那些能够最有效地把自身的基因传递到未 来世代的个体。 2, 基因传递通常是通过个体直接参与生殖的方式, 但也可以间接借助于体内含有共同基因的其他个体 (亲 属)的生殖,因此,动物对自己的亲属普遍表现出利他行为。因为利他行为在一定条件下对传递利他者自 身的基因有利,但在基因利益上绝不会利他现象。 3,进化稳定对策(ESS) :如果种群中的大多数个体都采取某种行为对策,而这种对策的好处又为其他对 策所不及,这种对策就可称为 ESS。 在环境的每次大变动之后,种群内可能出现一个暂时的不稳定阶段,但是一种 ESS 一旦确立下来,种群就 会趋于稳定,任何偏离 ESS 的行为就会被自然选择淘汰。 如:大熊猫原本是肉食动物,第四季冰川活动,将它们赶入竹林,确立了食竹子的 ESS,之后通过自然选 择确立了只食竹子的采食行为。 4,决定社会结构和社会行为进化的主要生态因素是事物的数量和分布、捕食者的压力和配偶竞争等。 [取食行为] 1,老虎的取食行为[图片]:野生老虎主要生活在森林中,因为其食性和采食量巨大,所以其领域面积广 阔。主要以野猪、鹿、狍子等动物为食,因此民间又有称老虎为“猪倌”的说法。在远离人烟的原始森林, 一般有野猪群出没的地方,多伴有老虎生存。老虎与野猪群共存的现象,对于野猪群的进化有积极意义。 老虎主要不是那些老弱病残的野猪。 2,非洲狮子的捕食行为[图片]:非洲狮子集群生活,主要捕食非洲草原大型草食动物。 3,蟒蛇的捕食行为[图]:蟒蛇的捕食行为属于偷袭狩猎式,没有发达的牙齿,靠口腔特殊的结构可以将 比自己身体还粗的食物吞入。 蝙蝠的捕食行为[图]:飞行过程中依靠声纳系统迅速及时地发现并捕捉飞行中的昆虫。 4,蟒蛇的捕食和进食[动画1-1-3] 5,图:蜥蜴捕食昆虫,蜘蛛结网捕食 [防御行为] 1,白蚁(包括其他很多昆虫)属于具有严密社会分工的昆虫,其中兵蚁的职责就是防御外敌的侵害[动画 1-1-4]。 2,除此以外,高等动物的防御行为更加进化和积极,如生活在北美的麝牛[动画1-1-5]。 [生殖行为] 动物生存的最终目的实际上可以理解为成功繁殖,将个体和种群的遗传基因传递下去。因此,动物的生 殖行为也是动物行为学的研究重点。 动物的生殖行为是一个复杂的行为,以鸵鸟为例,包括了占区行为、求偶行为、交尾行为、孵化行为和 育雏行为[动画1-1-6]。 [社会行为] 很多动物以种群的部分个体聚集在一起、或在相对稳定的区域内集群或分散生活,个体之间及种群之间 存在一定的行为规范。这种社会行为,是进化的结果,也更有利于动物的生存。低等无脊椎动物的昆虫以 及高等脊椎动物都普遍存在这种社会行为。 如灵长类的大猩猩的社会行为,在某些方面可以看出我们人类祖先的形态[动画1-1-7]。 [学习行为] 动物的行为多数是基因遗传决定的,但在部分高等动物,也存在着学习行为。 如水族馆中的海豚表演、动物园里的动物表演等,在人工强化训练的条件下,动物通过学习获得某种表 演技能。

在野生环境下,黑猩猩通过学习行为,可以获得巧妙的采食蚂蚁方法,这种学习行为,更有利于黑猩猩 在野外的生存[动画1-1-8]。 不仅如此,鸟类中乌鸦也可以通过学习行为,学会利用树枝制造工具捕食昆虫。 [通讯行为] 动物的通讯行为可以理解为动物发出的信号行为。大象、狮子、老虎的吼叫,海豚和蝙蝠的声纳传递, 蝴蝶和蛾子发出的化学物质,这些都是动物发出的信号。 我们可以把动物的信号理解为一个动物(信号发出者)利用另一个动物(信号接收者)的肌肉力量的一 种手段。 例如:1只雄蟋蟀完全有能力四处跑动去寻找配偶,但它却呆在一个地点用是讷观音信号把雌蟋蟀吸引到 自己身边来,这显然是利用了雌蟋蟀的肌肉力量而节省了自己的肌肉力量。 信号的一个明晰那特点是发送信号只需要消耗较少能量,却可以获得较大利益。只有当信号能够给动物 带来净收益的时候,动物才会使用信号。 蝙蝠靠发达的声纳系统辨别方向、捕食昆虫和种内交流[动画1-1-9]。 [时空行为] 在动物行为中,人类至今仍然有很多未解之谜,日本的动物行为学家称之为“生物的超能力(特异功 能)”。 如:鸟类的迁徙行为,如燕子、天鹅,大雁,野鸭等候鸟春天来我们北方繁殖,秋天飞往南方越冬。其 中,不乏有飞越12000公里的长途跋涉的鸟类(流苏鹬从东欧飞到中非,形成12000公里) ,它们靠什么确 定时空的方位,有很多分析和猜测,如太阳导航学说、夜空星象导航学说、地磁场导航学说等等,但是, 研究表明,还没有哪个学说能够测地客观解决这个问题的真相。 鱼类的回游也是典型的时空行为,有分析指出,回游鱼类可能是对自己出生地河流的极其微量的化学物 质比较敏感。如果鱼类生活在距离出生地的河口附近,可以解释这种现象。然而,为什么在远洋生活了几 年的鱼类,能够准确无误地返回出生地河口,至今仍然是个不解之谜。 大马哈鱼的回游[动画1-1-10]。 二、影响动物行为的主要因素 动物的行为特性,与动物的形态特性和生理特性一样,不仅同时受到遗传和环境两方面的影响,而且也 是长期进化过程中通过自然选择形成的,所以,具有种的特异性。 1,生物的起源及进化[动画1-2-1]。 2,了解物种的进化过程和规律,有利于研究探讨动物的行为。 例1、 两个在形态上难以区分的物种,可以通过不同的行为型加以辨识。 (图:以家燕与金腰燕室内外 筑巢行为的差异性说明) 。 例2、 行为型也常常是自然界中近缘物种的种间隔离和种间识别的重要因素。 (解释“种间隔离”概念: 不同的物种之间不能繁殖后代或者繁殖的后代不育。图:马、驴杂交产生骡) 第二章、觅食行为 第一节、最优化觅食 一、最有效率的捕食者 动物为了生存下去并且延续后代,必须完成持续的保证生存和繁殖的觅食行为。动物每天在觅食行前, 必须面对下面3点: 1、决定到什么地方去取食; 2、取食什么类型食物; 3、什么时候转移取食地点。 动物长期进化的结果,使每种动物的取食行为都是最有效率的。 原因:自然选择总是使动物的觅食效率尽可能地加以改进,因为只有捕食者能够更有效地捕食来提高其生 存和繁殖的机会,自然选择才会对它有利。 例1:山雀属鸟类冬天的白天必须每隔3秒钟就捕食1只昆虫才能维持自己的生存。 例2:狮子,尽管需用大量时间用来休息,狩猎活动和其他活动(如保卫领地、交配、休息)之间存在明 显的时间竞争,同时存在强大的环境自然选择压力。因此,捕食的高效率是其种族延续下来的关键。 二、动物的食性与食物链 根据动物食性的不同,可以把动物分为植食性动物和捕食性动物。植食性动物主要以植物的茎叶或者种

子、花粉、花蜜等为食,如牛马羊鹿等大型草食哺乳动物以草为食,很多鸟类主要是以植物的种子为食, 蜂鸟、蝴蝶等以花蜜为食;捕食性动物包括捕食昆虫的鸟类、食肉的大型肉食动物等。 1、草食动物 主要是以草为食物的动物,如鹿、鸭牛、大象、斑马、角马等。 2、啮齿动物 指哺乳纲啮齿目的动物,是哺乳类中种类及数量最多的一个类群(约占1/3) ,非常适应多种生活环境,遍 布全球。体形中小,上下颌各具一对门牙,终身生长。无犬齿。包括松鼠科、河狸科、仓鼠科、跳鼠科和 鼠科的动物。 3、肉食动物 食肉目的动物主要是肉食性的。包括犬科、熊科、大熊猫科、鼬科及猫科动物。其中也有在进化过程中改 变食性的,如大熊猫在冰川过后,以竹子素食为主。 4、食物链 生态系统中不同物种间的最主要联系是食物联系,通过食物而直接地或间接地把各个成员结成一个整体, 这种食物联系称为食物链(food web) 。 动物所利用的全部能量,最终是来源于日光。 植物借叶绿体利用日光的辐射能,通过光合作用把二氧化碳和水质造成糖类,把日光能转变为食物的潜 能。 草食动物通过取食植物而获得能量。 肉食动物通过捕食草食动物而获得能量。 大型食肉鸟兽还捕食小型食肉动物。 能量这样形式流转,构成复杂的食物链。 三、选择最适食物 1、选择最有利的食物 捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。 食物的净值与处理时间之比值是衡量食物有利性的一种尺度,处理时间是指从捕获猎物到吃下猎物所花费 的时间。 2、最适食谱 捕食者的觅食时间包括搜寻和进食两部分,如果捕食者只选择最有利的一种猎物作为食物,虽然可以使单 位时间的食物摄取量很高,但是搜寻食物所花费的时间必然较长。因此,动物食谱中包括很多有利性较小 的食物。 例:用大蠕虫和小蠕虫饲喂大山雀: (1) 在两种均为低密度时,大山雀对两种蠕虫没有选择性; (2) 当大蠕虫密度增大时,大山雀开始变现出高度的选择性; (3) 当大蠕虫密度不变,增大小蠕虫密度数量2倍,大山雀的食谱发生一些变化,采食少量小蠕虫。 第二节、觅食行为经济学 一、椋鸟的食物运量问题 1、椋鸟育雏期的食谱:大蚊幼虫、其他无脊椎动物 2、繁殖期亲鸟往返鸟巢和取食地间次数:400次 3、经济学问题:亲鸟每次带回几只大蚊幼虫最为合算? (1) 决定亲鸟的运食效率; (2) 影响雏鸟的存活和健康; (3) 一次只带回一只虫子:非常不经济合算; 一次带回多只虫子:减少往返次数,提高运食效率; (4) 搜寻幼虫的效率决定总效益:椋鸟用喙插入草皮中拨开植物,将隐藏在土壤中的幼虫暴露出来。 最初效率高,当它的口中已经含有幼虫时候,搜寻效率就名下降低了。 4、结果: (1) 当巢与觅食地距离远时:在取食地多停留一些时间比较合算(多搜集幼虫,因为每次往返飞行 距离长,净收益低) 。 (2) 当巢与觅食地距离近时:最经济的密觅食行为是缩短在取食地的搜寻时间,每次少带些幼虫回

巢(回巢一次净收益高) 。 二、食物选择的经济性 捕食者的搜寻时间、处理时间、食物大小及食物能值,具有不同的经济性。 例如:海滨蟹采食贻贝,所选择的贻贝大小往往能使它获得最大能量净收益。贻贝太大,破壳花费时间 长,单位时间能量收入下降;贻贝太小,破壳容易但含肉少,经济上不合算。 三、减少觅食投资的行为适应 (1) 从经济学角度分析,当动物到达一个陌生的环境觅食时,必定会借助于行为适应减少觅食投资 和提高觅食效率。 (2) 这种行为适应,就是从取样中获得食物分布的信息,并依据这些信息作出觅食决策。 例如:在一个大鸟舍中安置6个藏有蠕虫的生态小区,蠕虫密度各不相同,然后训练大山雀去搜寻这些蠕 虫。 结果:大山雀很快学会了把主要努力集中在食物密度最大的生态小区内,当最有利生态小区质量突然下 降时,大山雀会转移到第二较有利的生态小区觅食。 表明:大山雀似乎对每一个生态小区实现都已经进行了取样,并且能够把取样获得的各生态小区相对有 利的信息储存起来,必要时加以利用。 四、将饥饿风险降至最低的经济原则 (1) 饥饿风险是衡量动物取食行为收益的重要尺度。 (特别是对于生活在不可预测环境中的动物尤为 重要,这样环境中动物能得到多少食物数不确定的。 ) (2) 饥饿的动物对食物的选择性往往会大大下降,会吃一些平时不吃或不喜欢吃的食物。 (3) 饥饿风险较小的情况下,动物往往就会进行选择和挑选,以最大限度地提高能量摄取率。 五、取食与危险之间的经济权衡 动物会在取食与危险之间进行权衡调整,在获得食物能量的同时尽可能避免天敌带来的危险。 例1、 松鼠: 1) 如果食物很大且距离树木较近,松鼠总是把食物带到树上去吃,因为长时间在地面吃食会增加 危险性,且大食物需花很多时间才能吃完; 2) 对小食物常常就地吃掉,因为吃小的食物花费时间少,危险小,且往返消耗能量相对较多。 例2、 三刺鱼: 1)饥饿时,三刺鱼总是去吃高密度水域的水蚤,以提高能量摄入; 2)不太饥饿时,喜欢取食低密度水域的水蚤。 原因: 1)饥饿时:冒较大的危险也要尽快解除饥饿威胁; 2)不太饥饿时:安全的重要性相应提高,在水蚤密度低水域取食较有利于及时发现和逃避危险。 3)因此,三刺鱼随着饥饿状态的缓解,取食与危险之间的权衡也加以调整。 六、觅食行为的生态平衡 动物的觅食行为与环境条件、环境条件的季节性变迁及环境生态状况存在密切联系。环境的变化,可以 导致动物食性发生相应改变,甚至于引起动物觅食迁移。 例:沼泽地动物的觅食行为(动画) 注意观察下列动物的食性和觅食行为: v 三趾鸵鸟 v 巨食蚁兽 v 鸬鹚 v 苍鹭 v 宽吻鳄 v 貘 v 水蟒 v 捕猎螳螂 v 淡水龟 v 鳄蜥

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吼猴 沼泽鹿 美洲豹 蜗牛鸢 秧鹤 黑鸻 苹果蜗牛 粉红琵鹭 雪鹭 大白鹭 水豚 林鹳 长脚鹰 苍蝇 蝴蝶 长尾僧鹦鹉 蚂蚁 南美浣熊

第三节、觅食行为的可变性 食物资源的变动经常会对动物觅食行为的各个方面产生影响,在食物资源稳定的条件下比在食物资源 经常发生变动的条件下更容易促使物种发生食性的特化,而食物资源本身也受到各种捕食者之间相互关系 得强烈影响。 总之,动物觅食行为并不是一成不变的,而是随着环境条件的变化、个体发育阶段的不同和新情况的 出现而不断发生适应性变化。 一、动物的贮食行为 很多动物(包括恒温和变温动物)都以休眠的形式来适应外界环境条件的明显变化。如昆虫、蛇、两 栖类、熊等的休眠。 很多动物不休眠,特别是哺乳动物和鸟类,很多动物需要贮藏大量的食物越过食物匮乏的严酷季节。 这种行为在啮齿类动物表现最为明显。 例1啮齿类:啮齿类动物有很强的适应性,其贮藏食物的习性也是很典型的。如田鼠每年秋季搜集大量谷 物贮藏,田鼠洞穴中有专门的贮粮仓,一对田鼠的粮仓多时可以贮存10公斤谷物。 松鼠和西伯利亚花鼠的口腔内具有夹囊,通常把植物的种子等含在里面带回巢穴贮藏。 例2山雀属的鸟类:它们的贮藏食物的倾向随着海拔高度的增加而增加。 (原因: a,海拔高处温度比海拔低处温度低; b,海拔高处的寒冷季节较长,寒冷季节食物贫乏或极难找到食物; c,冬季白天最短,使山雀觅食时间大大减少。 ) 例3伯劳、鹰隼:经常把猎食的食物贮藏起来。 例4 蜣螂贮藏食物(动物粪便) ,并且在粪球中产卵繁殖,贮藏的粪便作为幼虫成长过程中的食物。 二、觅食行为的个体发育 每一个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取食技能问题。 1、亲代养育期的长短是同觅食技巧的难度成正相关的。 (处于较高营养级的动物,子代受亲代养育时间较长,因为这些动物的猎食对象都有较强的防卫能 力和逃避能力。如:狮子需要经过几年才能独立生活。 ) 2、鸟类中,成鸟捕食成功的机会总是大于它们的幼鸟。 3、觅食效率是随着年龄的增加而增加的。 三、觅食新技能的起源 动物觅食的全部技能是靠大量的遗传行为和后天获得的行为来维持的。 1、后天获得性为的昌盛构成了行为演变的基础,也有助于资源利用效率的提高。

2、适应性强的个体产生新觅食技能的频率也高。 3、一种新的觅食技巧有可能是独立起源的,但更可能是在原有行为的基础上加以改进的。 例1 英国山雀:在英国,过去的几十年中,山雀学会了自己撕开放在订户门口的奶瓶盖取食瓶中的奶 油,后来,这种行为很快就传遍了生活在大不列颠岛的所有山雀。这种行为与原有的剥离树皮行为极其相 似。原来,山却经常在华树皮上搜寻昆虫,因此,撕破瓶盖的行为就是载剥树皮行为的基础上发展起来的。 例2 日本猕猴:有人将自然条件中原本不能遇到的红薯饲喂日本猕猴,1只2岁的米后首先学会了把红 薯放在水中冲洗后再吃,以便把沙粒洗掉,几年之内,猴群所有的成员就都学会了把红薯和沙粒分开的取 食技巧。两年后,那只猴子又学会了另一种处理食物的方法,它把人们撒在海滩上的谷粒捡起来,当手中 抓满一把餐由沙子的谷粒时,便把它们撒入海水,待沙粒沉入水底,再把漂浮在水面的谷粒捞起来吃。这 种淘米的新技巧也很快传遍了猴群。 四、动物的觅食技巧 动物的觅食行为包括对食物的搜寻、捕食和处理三方面。 1、动物的搜寻技能 (1)隐蔽的食物要求捕食动物具有更敏锐的感觉能力和搜寻能力。 (2)动物为了使食物的有利性达到最大,必须在各种不同的地点搜寻选择各种类型的食物,同时也保 证了食物的多样性。 2、动物的捕食技巧 (1)不需要捕食技巧的动物:如山雀、蜗牛、瓢虫等,只要搜寻选中了取食对象,就很容易得到食物。 (2)需要捕食技巧的动物:发现食物并不难,难的是如何能够捕获食物。 捕食策略: 1)伏击和偷袭:“坐等”或偷偷逼近猎物的策略,靠出其不意取胜。 例:猛禽捕猎多为偷袭式。 鹭类鸟捕食鱼类,多半为伏击式。 海龟用自己的舌头做诱饵钓小鱼; 深海鮟鱇张开大嘴,用口内发光的引诱物吸引小动物自动入口; 蜘蛛结网狩猎; 青蛙、蛇等的偷袭式捕食策略。 2)穷追不舍:靠速度和耐力取胜。在视野开阔、隐蔽物少的栖息地内,动物常常以追击的方式 猎取食物,捕食动物可以发挥快速和持久的奔跑能力。这些动物还常常结群进行猎食。 例:狮子,狼,豺狗,豹等。 3、食物处理技术 食物处理是指动物得到食物后和开始进餐前对食物进行的必要加工过程。 动物的普遍的觅食对策是:选择最容易获得和最容易处理的事务作为食物。 (1)当吃植物种子的鸟或小哺乳动物遇到大小和外壳厚薄不同的种子时,这些动物只选择最容易剥去 外壳的种子作为食物,它们选择的事务一般与它们的身体大小和喙的大小形状相适应,而与食物中所含能 量的多少无关或相关性较小。 (2)伯劳:从捕捉、制服到处理一只鼠需要花费90分钟时间才能吃到肉,而它捕捉昆虫后所需要的处 理时间微不足道,很快就能吃掉。因此,伯劳的主要食物是昆虫而不是鼠类。 (3)某些蚂蚁捕捉蟋蟀等埋入洞穴饲喂幼虫。 4、对陌生食物的回避和试探 自然界的很多食物的味道不好,甚至是有毒和危险的,因此,捕食动物在遇到不熟悉的食物时,常常 是非常谨慎,决不轻易去吃它。 (1)鸟类必须学会躲避有毒的昆虫。 例:苇莺总是躲避胡蜂,因为一旦被胡蜂蜇,轻则影响采食,重则死亡。 (2)动物对食物的选择也可能受社群行为影响。 例:褐家鼠对待不熟悉的食物极其谨慎,如果有一只鼠因吃了某种食物而病倒的话,这一信息就会很 快传给其他鼠。 (3)某些动物对不熟悉的事务表现出一种试探行为。这种行为尤其在刚开始独立觅食的年幼动物最明 显,有些成年后这种行为小事,有些则保持终生。

例:乌鸦的这种试探行为终生具有,因此,非常适合移居城市生活,在日本,乌鸦经常集聚在居民垃 圾箱附近,试探着选取食物。 (4)动物在饱食后的试探行为更强烈。 说明动物在饱食后仍然关心着未来会有哪些食物资源可供利用,最终会导致食物的最优化。 第三章 生殖行为 第一节、性分化 一、孤雌生殖 孤雌生殖是指生物不敬过雌雄交配而由雌性产生后代的生殖现象。 例 贫毛纲的线蚓,进行周期性孤雌生殖的蚜虫等。 (一)偶发性孤雌生殖 (sporadic parthenogenesis):偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两 性生殖,但雌成虫偶而产出的末受精卵也能发育成新个体的现象。常见的如家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等。 (二)经常性孤雌生殖 (constant parthenogenesis):经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。这种生殖 方式在某些昆虫中经常出现,而被视为正常的生殖现象。可分为两种情况 1、 在膜翅目的蜜蜂和小蜂总科的-些种类中, 雌成虫产下的卵有受精卵和未受精卵两种, 前者发育成雌虫, 后者发育成雄虫。 2、有的昆虫在自然情况下,雄虫极少,甚至尚未发现雄虫,几乎或完全行孤雌生殖,如一些竹节虫、粉 虱、蚧、蓟马等。 (三)周期性孤雌生殖 (cyclical parthenogenesis):周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。昆虫通常 在进行1次或多次孤雌生殖后,再进行1次两性生殖。这种以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代的现 象,又称为异态交替(heterogeny)或世代交替(alternation of generations)。如棉蚜从春季到秋末,行 孤雌生殖10一20余代,到秋末冬初则出现雌、雄两性个体,并交配产卵越冬。 二、雌雄同体、自体受精或异体受精 首先要弄清楚下列几个名词的含义: *雌雄异体:指雌雄两性个体完全分离。 *雌雄同体:指动物的一个个体既能产生卵子,又能产生精子。精子和卵子可以同时产生,也可以是一 个个体先是表现为雄性,然后再表现为雌性,或正相反。 雌雄同体的动物具有自体受精的能力。 导致动物自体受精的原因:主要是进化过程中的下列三个选择压力。 1)难以找到配偶或难以受精; 2)近亲交配的遗传效应; 3)资源在雌雄功能之间的分配。 例1 大蜗牛属、蜗牛属:是完全的自体受精,也有异体受精的。根据环境条件、在没有其他个体存在 的条件下,发生自体受精。 例2 扁卷螺(生活在淡水中) :通常是异体受精,但在个体彼此隔离的情况下,也能进行自体受精。如, 我们在南湖中带回湖水水草中只有一个扁卷螺,可是,后来发现养殖瓶中繁殖出大量的子螺。 三、性别转变 性别转变现象是行为学中最有趣、最奇异的现象之一。 正常情况下: 雄性动物-----激烈的择偶竞争----个体最大最强壮的占优势----有权交配 ----个体小的弱的-----偷袭式交配 1、雌雄向雄性的转变: (1)性别转变特点: 体形小的时候---作为雌性参与繁殖----体形足够大----转变成雄性—参与繁殖。 (2)经常发生性别转变的动物:鱼类 (3)性别转变的意义:增加生殖机会,就其一生的生殖来说,改变性别的个体比往往终生保持一种性 别的个体更为成功。 例:蓝头锦鱼 生活与大西洋珊瑚礁上,雄性个体色彩鲜艳,雌鱼体色单调。雌鱼只选择最大最鲜 艳的雄鱼进行交配。因此,珊瑚礁上个体最大的雄鱼生殖高峰季节,每天可与雌鱼交配40多次。所以,这 种鱼个体小的时候总是表现为雌鱼,当个体长到足够大时候,由雌鱼变为雄鱼,开始执行雄性功能。

2、雄性向雌性的转变 这种现象较少。这种情况必须是雄性间生殖竞争不剧烈,同时,雄性大小对对生殖成功影响不大的前 提下发生的。 例:双锯鱼 生活在印度洋珊瑚礁上,与海葵共生在一起。由于海葵的大小通常只能容纳2条双锯鱼生 活在一起,这种空间能上限制了双锯鱼必须实行一夫一妻制。另外,他们生殖成功与否,取决于雌鱼的产 卵量,不受雄鱼精液量影响。因此,只有当最大的个体是雌性时才对生殖最有利,这样。最好的对策就是, 小的时候为雄性,长大后变为雌性。 第二节、两性差异、性比率和求偶交配 一、雌雄两性的基本差异及生殖投资 雌雄动物在求偶和交配期间存在着利益上的冲突和矛盾,两性结合实际上可以看作是不稳定的联姻, 其中每一性都试图最大限度地传递自己的基因。两性之所以在一定程度上实行结合是因为它们必须借助于 共同的后代传递自身的基因。所以,可以把两性关系看成是一性对另一性的利用关系,而不是两性的和谐 合作关系。 (当然,同学们不能把这种观点引申到人类两性关系上) 研究动物两性差异,进而研究动物的繁殖,首先应该必须研究动物两性的交配行为。其意义在于保护和研 究动物的繁衍。动画3-2-1-0 1、两性特征的差异: (1) 外生殖器差异 生物进化和自然选择的结果,一般会使雌雄动物的外生殖器不同,但是,却是非常的精密和协调。 除了灵长类以外,多数动物雄性生殖器非勃起状态下隐藏于体内。如雄马的阴茎只有勃起时才露出体外。 (动画3-2-1-1) 草食动物由于受到天敌威胁大,其雄性生殖器不仅通常情况下隐蔽,且勃起迅速坚硬,其的交配活动也迅 速快捷。典型动物如长颈鹿和野牛的生殖器及交配。动画3-2-1-2,3-2-1-3 牛科动物的雄性生殖器一般细长, 在插入雌性生殖器后, 受到热刺激会在0.4秒内瞬间射精。 如动画3-2-1-4 啮齿类动物由于交配行为在洞穴中进行,所以其生殖器形态与草食动物不同,交配时间也比草食动物长。 如小鼠的生殖器及交配(动画3-2-1-5) 鸟类因为适应飞行的需要,一般雄性不具备较大的阴茎样生殖器,代替为生殖乳突。如孔雀、火鸡等鸟类 的生殖交配。 (动画3-2-1-6,动画3-2-1-7) 失去飞行能力的鸟类, 如鸵鸟、 鸸鹋等, 部分雁鸭类 (如鸭、 天鹅等) 具有发达的类似阴茎的交接器。 (动 画3-2-1-8) 犬科动物有比较特殊的结构:雄性一般具有阴茎骨,雌性生殖器内具有阴茎锁,交配后雌雄生殖器会锁在 一起长达半小时,以利于精液的吸入。如狗的生殖器及交配(动画3-2-1-9) 多数鱼类没有特化的生殖器,它们的交配多数为体外受精,其生殖器在交配过程中的作用较小。如斗鱼的 交配主要靠身体的缠绕刺激等。动画3-2-1-10 (2)羽衣被毛体表差异 多数动物的雌雄在外表羽毛或体色等存在明显差异。一些动物的雌雄在外表羽毛或体色等差异较小,可以 通过行为等观察区别。 (3)身体大小及颜色差异等 如某些蚱蜢,其雄性比雌性身体小很多。 (动画3-2-1-11) 2、两性的基本差异:配子大小的不同。 即雌配子大而不动,含有丰富的营养; 雄配子小而积极活动,只由少量的遗传物质构成。 (雌雄配子的大小不同,由此导致了对后代投资的不同,对动物的性行为产生深刻影响。 ) 3、生殖投资:是指生产配子、求偶交配和各种护幼育幼活动中所投入的时间和能量。 生殖投资可分为:育幼投资和交配投资两部分。 一般情况下,雌性动物的生殖投资以育幼投资为主;雄性动物则以交配投资为主。 雌雄动物的生殖投资依据交配体制而定: 单配性物种(一夫一妻制) :雌雄两性的生殖投资差异不大,多数一夫一妻制的鸟类的生殖投资差异不大, 如树木鸟、白鹭、家燕等。 (动画3-2-1-12,3-2-1-13) 多配性物种(一夫多妻制) :雌性动物以育幼投资为主,雄性动物以交配投资为主。如狮子,雄狮为了交

配争斗、保护领地、甚至于狩猎也主要靠雌狮;灵长类的猴及猩猩亦是如此。动画3-2-1-14。 二、性比率 1、通常情况下的性比率 自然界动物的性比率通常都保持为1:1。 2、异常情况下的性比率 在某些特定的场合下,对两性的能量投资偏离1:1常规。 1)局部配偶竞争: 当同胞兄弟之间发生配偶竞争时,它们对其母亲的价值就会下降,这会导致母亲把性比率投资偏向女儿, 至于偏斜程度则取决于局部配偶竞争的激烈程度。 例:胎生螨,从一窝卵中将会孵出1只雄螨和20只雌螨,雄螨在母体内就会完成与其全部姐妹的交配, 不待它被产出就会死于母腹中。 2)局部资源竞争: 一些局部资源(如食物)比较匮乏且动物散步范围比较狭窄的动物(如鸟类) ,部分子代会留在巢区 内起到帮手作用,协助双亲照顾抚养子女。 帮手作用使雄性比雌性具有更大的投资价值,所以在一些鸟类中,性比率常常是雄性偏多。 (这与目 前中国的男性比例过多的人为因素不同) 狐狸:狐狸的家族经常出现帮手,充当帮手的多半是双亲的成年女儿,在离开家庭另行返之前,留在巢中 帮助双亲照顾自己的弟妹。 犀鸟:非洲的犀鸟也同样存在帮手作用的生殖现象,不过留在家族中充当帮手的是双亲的儿子。 3、亲代状况对后代性比率的影响 赤鹿现象:哺乳期能够得到优质食料的优势母鹿常常产雄鹿,而等级低下的从属母鹿则常常产雌鹿。 原因:雄鹿求偶争斗---吼叫---角顶撞---体型大健壮的---占优势; 雄壮的雄鹿---哺乳期间母亲乳汁充分。 作为母亲:营养好的母亲,“知道”自己儿子将来可以“妻妾成群”,获得更多子孙,因此, 多生儿子;营养不好的母亲,“知道”自己儿子不能长得高大健壮,干脆不如生女儿,因为女儿的生殖成 功与否与母乳充足无关。 三、求偶和交配 1、求偶行为的复杂性 求偶行为:是指伴随着性活动和作为性活动前奏的所有行为表现。 求偶行为的复杂性表现为: 1)形式多种多样 (1)特殊的动作及姿态: 丹顶鹤及黑天鹅的求偶舞蹈; 军舰鸟利用其鲜红喉囔进行的求偶炫耀; 红尾热带鸟靠在空中矫捷飞行的姿态进行的求偶炫耀; 雄性白嚼浮鸭特殊求偶动作也具有野鸭种间隔离的作用。 (动画3-2-3-1,3-2-3-2,3-2-3-3,3-2-3-4, 3-2-3-5) (2)特殊复杂的声音: 鸣禽类的婉转鸣唱; 麦哲伦企鹅特殊的鸣叫声音不仅是求偶行为,同时也是向同类表明自己占区(领域保护)行为; 雄性琴鸟的优美的歌声让生活在视野不开阔的森林里的雌鸟知道自己的位置,配合动作语言,更好地吸引 异性; 子持鲸的求偶歌声是地球上传播最远的歌声,每年繁殖季节,海洋里回荡着子持鲸美妙的歌声和优美的身 姿。 (动画3-2-3-6,3-2-3-7,3-2-3-8) (3)展示鲜艳的色彩:鸟类雄性华丽的羽毛,孔雀开屏、鸳鸯羽毛华丽(动画3-2-3-9) ;鱼类繁 殖期鲜艳的体色。 (4)分泌特殊体味吸引异性:雌性斑蝶在繁殖期分泌的特殊气味,雄斑蝶在几公里外就可以嗅到, 并且会循着气味寻找到雌斑蝶进行交配繁殖。 (动画3-2-3-10) 2)求偶时间的差异

复杂求偶行为的求偶时间可以持续几小时、甚至几天,如龙虱的水中求偶舞蹈时间达数小时(动画 3-2-3-11) 。雄性动物为了获得配偶,必须在雌性动物面前尽力展现自己华丽的婚装和表演复杂的动作。 这种行为在鸟类学中称为“求偶炫耀”。 3)自然选择压力会诱使更复杂的求偶行为 强大的自然选择压力会促使雌性动物在雄性动物的表演面前迟迟不做出反应,以便尽可能地诱使雄 性动物发展更多、更复杂的求偶行为。 大象:雌性大象发情后,不急于与雄象进行交配,用可以传出几公里远的叫声呼唤更加成熟的雄象前来进 行交配。大象的求偶争斗、屈服等复杂行为也是自然选择压力的结果。 (动画3-2-3-12) 制造建筑吸引异性: 织巢鸟: 雄性织巢鸟繁殖期的求偶行为是用草编织精美的巢穴吸引雌鸟; 雌鸟不满意时会拆毁巢穴,迫使雄鸟提高编织技巧等复杂求偶行为。 (动画3-2-3-13) 澳洲园丁鸟: 雄鸟繁殖期的求偶行为是用树枝建造“凉亭”,并且寻来很多蓝色饰物,包括蓝色羽毛、蓝色花朵、蓝色 纽扣等装饰凉亭四周,以吸引雌鸟; 凉亭也是雌雄鸟节交尾的场所。 (动画3-2-3-14) 4)很多雄性动物有聚集在一起进行求偶活动,如鸡、火鸡的求偶争斗(动画3-2-3-15,3-2-3-16) , 雌性动物就能较容易地选择合适的配偶,而且能增强雄性动物之间的竞争。 泥鳅:泥鳅在繁殖期间,由于体液粘滑,往往会有2条以上的雄性泥鳅共同协力缠绕雌性进行求偶交 配。 (动画3-2-3-17) 5)动物的同性恋行为 研究表明,求偶竞争越激烈的动物种群,越容易出现这种现象。 例1 鹿群在繁殖期,经常出现雄鹿对雌鹿漠不关心,专门追逐同性,并且爬跨雄鹿的鸡奸行为。分 析这种求偶行为,可能与某些雄鹿分泌一种雌鹿气味,迷惑那些高度发情的雄鹿,使雄鹿爬跨自己而转移 对发情雌鹿的注意力,给自己创造交配和生殖后代的机会。虽然这种近乎苦肉计的求偶方式可以增加处于 弱势的雄鹿的繁殖机会,但是,其风险系数也高。经常有因穿肛流血过多导致死亡的雄鹿。 例2东京立教大学生态行为学教授 Keisuke Ueda 领导的研究小组发现,日本主要的16个水族馆和动 物园中有20对同性恋企鹅。Keisuke Ueda 表示,日本水族馆内的企鹅饲养设施一般可容纳20只企鹅,但是 由于性别比例失调,生活在禁闭环境中的企鹅很难找到异性伙伴,时间一长它们便习惯寻找同性企鹅作为 自己的性伴侣。他还指出,在日本水族馆企鹅同性恋几率要远高于野生企鹅。 例3 猴群由于猴王的存在,迫使其他成年性成熟雄猴没有机会获得配偶,导致同性恋行为发生几率 也比其他动物为高。 例4 雄性鳗鱼因无法获得异性配偶而发生的同性缠绕性行为。 (动画3-2-3-18) 2、求偶的生态学意义 要想理解动物的求偶行为,必须首先了解求偶行为的生态学意义,即了解求偶行为对动物及其后代的 生存和生殖有什么作用。 1)吸引异性 求偶行为的最重要功能就是吸引配偶,通常是雄性吸引雌性。 A,鸟类有极好的视觉和听觉,主要靠表演和鸣叫来吸引异性。 例1 森林里的鸟类,由于视野受到限制,靠鸣叫和声音吸引异性。啄木鸟靠用喙敲击树木(特别是 枯死有空洞的树木)的声音来吸引异性;鸣禽靠婉转的鸣唱来吸引异性,并有排斥竞争对手的作用。 例2 生活在开阔区域的鸟类,主要利用求偶炫耀吸引异性。麦头凤鸡的空中翱翔和翻滚;鸵鸟的偏 偏起舞;鸳鸯戏水等。 B,有些动物靠听觉和嗅觉吸引异性,主要是夜行性动物。 例1 夜莺的鸣唱、夜鹰的颤鸣,都是喜迎雄鸟; 例2 很多昆虫释放性信息素; 例3 蝉、蟋蟀的鸣唱;西蝉:西蝉在地下隐居17年,繁殖时期从地下转出来,利用膜翅振动与身体 间发出响亮地声音,吸引异性前来交尾产卵。 (动画3-2-3-19) 例4 萤火虫的发光。

C,某些动物在特定地点寻找配偶(两栖类常见) 例 蛙和蟾蜍常常迁移到池塘或湖泊中配对产卵,每个个体都有机会同大量的异性相遇,有趣的是, 普通蟾蜍常常不加区分地抱握雌蟾和其他雄蟾蜍,当抱住雄蟾时,被抱握得雄蟾会发出一种意思是“放开 我”的特定叫声,听到这种叫声,雄蟾就会停止抱握。 2)防止同异种个体杂交 动物的求偶行为往往具有种的特异性,只能引起同种异性个体的反应。这种特异性增强了种间生殖 隔离的效果。 因为在自然界中,防止同异种个体杂交是非常重要的,因为异种杂交很难产生后代,即使产生了后 代,杂种后代也很难继续繁殖。 异种杂交在人们生活中有过实例,如马(雄,64条染色体)驴(雌62条染色体)杂交后代骡(63条 染色体)用于劳役,因为骡可以拥有马一样大的体格和力量,同时,可以象驴那样忍耐粗饲,所以,在过 去没有农机的时代很受欢迎。 (动画3-2-3-20) 偶尔可以看到的动物园里杂交出了狮虎动物,也是罕见的杂种。 “人猿杂交闹剧”:1927年,前苏联伊万诺夫教授试图在苏联苏呼米猿猴繁殖基地进行人猿杂交试 验,方案是用类人猿的精液对女人进行人工授精。科学家认为,有46条染色体的人和48条染色体的类人猿 进行杂交,能产生有47条染色体的杂种。由于这种杂种染色体呈奇数,因此不能繁殖。其目的是解决当然 劳动力紧张的情况,因为人的生长期比类人猿长得多,因此认为这种杂交动物比人长得快,肌肉自然也更 发达,只有这样也才好干活。由于伊万诺夫最后没有完成人猿杂交使命(前苏联任务) ,于1930年12月13 日被捕,判监禁5年。 3)激发对方的性欲望 一旦雌雄个体到一起,往往是雄性的性兴奋水平高于雌性,使两性的性活动不协调。因此,求偶行为的 第三个功能就是激发对方的性欲望,使双方的性活动达到协调。 激发对方性欲望的求偶功能包括两方面,一方面是诱发对方做出相应得性反应;另一方面是一致对方 的其他反应,如逃跑和攻击反应。 例1 展示姿态和鲜艳的羽毛:孔雀、松鸡。 例2 黑猩猩:当黑猩猩雌性发情后,会主动靠近雄性,并且刺激对方产生性欲望。 (动画3-2-3-21) 例3 震动刺激:蝾螈用尾部击水,水流中带有雄螈的气味,并且震动传给雌螈,提供生殖信息。 例4 求偶喂食:求偶喂食可以诱发雌性个体性反应和减少它逃跑和攻击反应。如,雄盗蛛交配前先递 给雌蛛一件用蛛丝缠着的猎物,当雌蛛忙于处理和进食礼物时,乘机和它交配。 例5 蜘蛛的求偶技巧: 雌蛛一般比雄蛛大很多, 求偶的雄蛛往往有被雌蛛吃掉的可能。 (动画3-2-3-22) 狼蛛-----在与雌性保持一个安全的距离,用足作波浪式的运动向雌蛛发出求偶信号,待雌蛛做出明确反 应后才敢接近; 花蟹蛛-----雄蛛在与雌蛛交配前,先用蛛丝将雌蛛捆绑起来,以保证绝对安全; 另种雄蛛------生有一种专门的附器,交配时用它堵住雌蛛张开的口,使它失去咬噬的能力。 4)选择最为理想的配偶 较为强壮和健康的个体总比其他个体具有更大的生殖潜力,如果能选择这样的个体作配偶,自己也能 留下较多的后代。 因此, 求偶行为的另一个重要功能是尽可能从中夺得异性个体中选择一个最好的作配偶。 例 杜父鱼:常常等待在洞穴中,当雌鱼经过洞口时,它会立刻冲出来,用颚咬住雌鱼头部,此时, 性完全成熟的雌鱼会保持安静,允许雄鱼将自己拖入洞内并开始产卵。如果是一只性未成熟的雌鱼,它的 反应就像受到攻击一样,拼命挣扎试图逃跑。可见雄鱼是通过明显的攻击行为来检验雌鱼是不是适合作配 偶,这种方法可以保证雄鱼总是能性发育良好的雌鱼进行婚配。 四、两性利益冲突 1、雌、雄个体对最适交配体制要求的不一致 在某些动物中,特别是那些两性都积极参与亲代抚育工作的动物,两性个体都试图选择适宜的配偶。 例 旱獭:雄性如能同时占有3只雌旱獭组成妻妾群,它就能留下更多的后代;但对雌旱獭来说,妻妾 群越大,每只雌旱獭的生殖成功率就越小。因此,雌旱獭的最佳生殖对策是实行一夫一妻的交配制度。 2、两性交配决策的不一致 在每次雌雄个体相遇后,立即交配往往只对雄性个体最有利,而对雌性个体不利;反之,则对雌性个 体有利。因此,雌性个体往往不急于交配,而留有更大的选择性。而雄性动物为了留下自己的基因,经常 采用强行交配行为。如熊的交配。 (动画3-2-4-1) 例 蝎蛉(脉翅目昆虫) :正常情况下,雄蝎蛉是靠向雌蝎蛉提供食物(一只昆虫或一个奇特的唾液腺

分泌物)的方法获得配偶。交配时,雌蛉会吃掉雄蝎蛉提供的食物,一边能产下更多的卵。 某些时候,雄蝎蛉却不提供食物,而是用特殊的腹器抓住雌蝎蛉强行交配。 强行交配是两性冲突的明显表现。这种情况下,雌蝎蛉由于得不到额外的食物供应而有所损失, 而雄蝎蛉则因为避免了取食所冒的风险而获益。 据研究,蝎蛉常常猎取落到蜘蛛网上的昆虫,这种取食方法是要冒很大风险的,约有65%的成年蝎 蛉死于这种危险取食。 3、双亲投资利益的不一致 双亲在进行生殖投资时,每一性可能都试图减少自己的投资和极可能利用对方的投资。所以,就体内 受精的动物来说,雄性动物最有可能在交配后马上离开其配偶,并把卵和幼崽留给雌性动物抚养。草原上 的瞪羚和胡狼均属于这种雌性单亲抚育现象。 (动画3-2-4-2) 4、雄性个体的杀婴行为 当一头雄狮作为一个首领接管了一个狮群后,往往对狮群的幼狮进行残杀(因为这些幼狮不是它的后 代) ,某些灵长类动物也有类似的杀婴现象。 据分析,这种行为增加了雄兽的生殖成功和减少了雌兽的生殖成功。这也是一种两性利益不一致的冲 突。 海狮与陆地猛兽一样, 也会偶发杀婴行为, 这种行为一些动物行为学家认为是由于动物的“自私基因” 导致的,为了最大限度地将自己的基因遗传下去。 (动画3-2-4-3) 5、交配次数上的两性矛盾 多次交配一般只对雄性个体有利,而对雌性个体却少受益。 例 苍蝇:雌蝇跟多个雄蝇交配通常不会给自身带来什么好处,但对雄蝇来说,存在精子竞争,即使 与受精过的雌蝇交配也能得到很大的收益。有时,两只雄粪蝇为了争夺雌蝇,同时骑在雌蝇背上,竟然把 雌蝇淹死在粪堆上。 水貂、貉子等食肉动物的雄性常常采取强迫多次交配的行为来增加自己的升值利益。 (动画3-2-4-4, 3-2-4-5) 第三节、性选择和配偶选择 性选择是自然选择中的一个方面,性选择作用的强度主要决定于配偶竞争的激烈程度,而后者又依赖 于两种因素,即两性投资的差异和获得配偶的难易程度:当两性的生殖投资大体相等时,如在一夫一妻制 鸟类中雄鸟和雌鸟共同喂养雏鸟,性选择作用的强度就比较弱;当两性的生殖投资差异很大时,通常会发 生激烈的配偶竞争,即投资少的一性(通常是雄性)为争夺投资多的一性而展开竞争。在多配性中,少数 雄性动物有可能占有大量的雌性个体,在这种情况下,配偶竞争常常非常激烈,性选择作用也特别强烈。 一、性选择的理论 1、一个个体与令一个个体进行直接的战斗,赢者才能获得配偶。 这个过程是在强大的选择压力下进行的,有利于使雄性动物变得更加强健和使战斗器官逐渐得以改 进。这种方式的性选择被称为“性内选择”。 2、雄性动物之间通过竞争而吸引异性。 这一过程常常导致有关形态和行为产生奇妙的适应,但其唯一的功能就是博得异性的好感。这种方 式的性选择又叫“性间选择”。 3、建立在主动择偶基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 雄性动物如果能够产生一个为雌性动物所喜爱的特征,其好处是可以吸引更多配偶并留下更多的后 代,如果雌性动物选择一个对它有吸引力的雄性动物作为配偶,那么他们繁殖出的雄性后代,一般也将是 具有吸引力的,因为父本具有的吸引力的特征可以通过遗传传给下一代。 可见,这是一个双向进化的过程,即雄性动物的吸引特征和雌性动物的主动选择是同时进化的。 例1 孔雀 假定某一雄孔雀的祖先比其他雄孔雀的尾巴长得更长一点,因此会飞翔得更好喝更有利于逃避 敌害。于是,选择长尾雄孔雀作为配偶的雌孔雀就会把长尾的好处以传给子代。渐渐地,长尾雄孔雀和选 择长尾雄孔雀作配偶的雌孔雀数量就会越来越多,并随之产生以外的好处:它们的雄性后代因此具有了更 大的性吸引力。此时,性选择便开始发挥作用,使雄孔雀的尾巴变得越来越长。但是,这种演变是有限度 的,当尾长到不影响到飞翔的极限值时,性选择会转而针对其他的形态行为特征了。 例2 长尾寡妇鸟 这是一种一夫多妻制婚配的鸟类,雌鸟特别喜欢长尾雄鸟,雄鸟虽然只有麻雀大小,但尾巴却 长达50厘米。雌鸟的尾长只有7厘米,这一长度可能最有利飞翔。

二、多配偶动物的性选择和配偶选择 多配偶动物指的是一夫多妻,或一妻多夫制的婚配方式,因此,必须通过与同性个体的竞争才能获得配 偶。 1、保卫资源的一夫多妻制 是指雄性动物通过独占雌性动物所需要的重要资源而增加获得配偶的机会。 例 牛蛙:雌牛蛙对较老较大的雄牛蛙所占有的领域具有特别的偏爱,因为这些领域的质量高,蝌蚪 在其中发育的死亡率比其他领域低。这种情况下,雌性动物择偶并不直接针对雄性动物本身,而是针对它 们所占有资源的数量和质量。 2、保卫妻妾的一夫多妻制 雄性动物靠直接保卫一群雌性动物而占有配偶。 如果雌性动物本身具有群聚行为的倾向性(这可能有利于抵御捕食者和提高取食效率) ,那么这种交配 体制便更容易确立。 例1 有蹄类动物(高角羚) 例2 灵长类 例3 象海豹 3、雄性优势的一夫多妻制----爆发性生殖和求偶场 在这种交配体制中,雄性动物既不保卫资源也不保卫雌性动物,而是在同性动物中确立自己的优势地 位。雌性动物将依据这种优势选择它作为配偶。当所有雌性动物个体都同时进入生殖状态,并来到雄性个 体的聚集地(求偶场) ,那就会发生爆发性生殖。 这种生殖方式最常发生在蛙类和蟾蜍。 例 欧洲林蛙:交配期只发生在一年的一个晚上。 4、一妻多夫制 比较少见的交配体制。 例 瓣蹼鹬:雌鸟为了得到雄鸟互相展开竞争,参与竞争的雌鸟都具有较强的产第二窝补偿蛋的能力, 这些蛋则需要雄鸟来看护和孵育。雄性瓣蹼鹬却打破了传统分工,稳坐巢中孵蛋育雏。甚至在毛色外观上 也“雌性化”了。 鸟类一般都是雄性的羽毛亮泽艳丽、 光彩照人, 而孵卵的雄性瓣蹼鹬的毛色却并不亮丽, 反倒是不孵蛋的雌性,毛色由白、灰、红三色交织,美艳多姿,甚至在发情期间,也是雌鸟搔首弄姿向雄 鸟大献殷勤。 三、单配偶动物的性选择和配偶选择 单配偶:是指每个动物在每个生殖周期中只同一个异性动物交配,在很多种类的动物中,雌雄个体间常 常建立起一种稳定的配对关系。 1、达尔文的单配偶动物性选择的理论 个体之间适合度的差异可以表现为在开始生殖时间上的差异。雄性动物的生殖活动一般早于雌性,这 可能是因为雄性动物准备生殖只需要消耗较少的能量,或者它们较早进入生殖活动是因为必须争夺作为一 种有限资源的异性个体。 2、单配偶动物性选择的实例----北极贼鸥 (1)北极贼鸥有三种颜色:黑色、灰白色、中间型 (2)一些雌鸥喜欢选择黑色雄鸥作配偶:原因是黑色雄鸥比灰白色雄鸥有更强的战斗力,占有较大的 领域,求偶时更具有吸引力。雌鸥选择黑色雄鸥,可以较早地开始繁殖,幼鸟出巢率也高。 (3)灰白色雄鸥的优势:比较早的年龄进入第一次生殖,从而使存活到生殖年龄的机会较大,可利用 的生殖季节较长,能较早地获得生殖经验。 (4)中间型雄鸥获得配偶的原因:靠选型选配来维持自己在种群中的 地位,即有一部分雌鸥只选跟自己色型一致的雄鸥作配偶。 四、性内竞争 性内竞争是指为了获得生殖机会所进行的同性间的竞争。 性内竞争既可发生在交配前,也可以发生在交配后。 1、交配前的性内竞争 雄性动物独占异性或独占一个可吸引异性的领域。 其方式表现为同性个体间发生激烈战斗(如火鸡、海狮、大象) ,或将雌性动物据为己有加以保护,不 允许其他个体接近(如灰喜鹊) 。

2、交配后的性内竞争 在昆虫内极其多种多样。 灰蜻蜓:雌蜻蜓可以和许多雄性个体交配并把精子贮存在受精囊内供以后使用。雄蜻蜓的阴茎末端生有 一个带倒钩的附器,交配时先用它把雌蜻蜓体内的精子刮出来,再把自己的精子送入受精囊。 某些昆虫在交配后,把雌性个体生殖孔粘牢封住,以阻止其他雄性个体再次交配。 蝽象: 正常交配----雄虫将雌虫的体壁刺破后射入精子,精子在雌虫体内到处游动,直到遇到卵子结合。 非正常交配----和同性个体交配, 把精子射入另一同性雄蝽象体内, 当精子游动到雄性精巢时便等待机会, 一旦这只雄虫与雌虫交配时,便会把“别人”的精子注入雌虫体内。 五、精子竞争 当雌性个体可能与多个雄性个体交配的情况下,往往会存在是谁的精子能使卵受精的激烈竞争。 动物的外生殖器及其相关结构的变化,与是否存在精子竞争密切相关。 1、睾丸大小: 灵长类动物的研究发现,多雄群物种中,雄性个体的睾丸相对他们身体来说总是偏大的。 雄黑猩猩的大小只有雄大猩猩的四分之一,但是黑猩猩睾丸的质量却是大猩猩的4倍,这是因为雌性大猩 猩在一个发情期内只跟同一雄大猩猩交配,而雌性黑猩猩则同多个雄黑猩猩交配。 黑猩猩之所以有这么大的睾丸,是因为自然选择倾向于使每次射精能排出更多的精子,以便有更多的 机会使卵受精。 2、精子活力: 多雄群物种的精液精子活力高,如猕猴的精子活力占90%; 单配制物种的精液精子活力低,如长臂猿的精子活力只占7%。 第四节、亲代抚育和交配体制 动物的亲代抚育(parental care)的形式是多种多样的,最常见的是护卵和育幼。 亲代的抚育工作可以由双亲共同承担(如家燕、椋鸟、加拿大雁) ,也可单独由雌性承担(如赤鹿) , 或由雄性承担(如海马、珍珠鱼) 。 不同种类的动物在亲代抚育方面的差异是与他们的交配体制相关联的。动物的交配体制大致可以分为4 类: 1)单配偶制(monogamy) :即一雄一雌制,一个雄性动物与一个雌性动物可能终生在一起,也可能只 在生殖季节才生活在一起,通常是双亲共同护卵和育幼。 2)一雄多雌制(polygyny) :一个雄性动物与多个雌性动物交配,而每一个雌性动物则只跟一个雄性 动物交配,在这种交配体制中,亲代抚育工作通常只由雌性担任。 3)一雌多雄制(polyandry) :一个雌性动物与多个雄性动物交配,而每一个雄性动物则只跟一个雌性 动物交配,在这种交配体制中,亲代抚育工作大都由雄性担任。 4)乱交制(多配偶制,promiscuity) :雄性个体和雌性个体都可多次与不同的异性个体交配,所以实 际上它是一雄多雌和一雌多雄制的混合体制。在这种交配体制中,两性都可能参加护卵和育幼等的亲代抚 育工作。 一、鱼类、鸟类、哺乳类动物的亲代抚育行为的比较 这三类动物在交配体制和亲代抚育上存在明显差别: (一)鸟类:大多属于单配偶动物,雌雄个体共同参加抚育工作。 鸟类生殖成功率的提高主要受亲鸟为雏鸟提供是无能力的限制,特别是晚成鸟。可以想象:双 亲喂养比单亲喂养可以多样或一倍的雏鸟。因此,雌雄亲鸟合作共同抚育以提高它们的生殖成功率。 如:大山雀和天鹅都是单配制鸟类,都是雌雄亲鸟共同育雏的。 (动画3-4-1-5)海燕和广嘴鹳 都是亲鸟共同抚育的种类。 (动画3-4-1-6,3-4-1-7) (二)哺乳动物:大都是多配偶动物,通常只由雌性个体参与亲代抚育。 哺乳动物先天特征较有利于雌性更多地参与亲代抚育工作,其原因是: 1)子代在母体内常常有一个很长的妊娠期,此间,雄性动物除了为配偶提供保护和食物外,对子代几乎 无事可做。 2)只有雌性个体才有哺乳能力。 3)发生离弃,多半是雄性先离开雌性。

因此,哺乳动物大都是多配偶动物,通常只由雌性个体参与亲代抚育。 (三)鱼类:属于多配偶制或乱交制,常常靠雄鱼护卵和育幼。 1、大多数硬骨鱼(79%)都没有亲代抚育行为; 2、在有护卵护幼行为的鱼中,抚育工作通常由一性承担; 3、在有护卵护幼行为的鱼中,只有25%的种类是双亲共同抚育后代; 4、鱼类亲代抚育行为简单,表现为护卵或为卵提供富氧水流; 5、体内受精的鱼类中主要是雌鱼抚育后代(86%) ; 6、体外受精的鱼类中主要是雄鱼抚育后代(70%) 。 二、保卫资源的鸟类多配制 占有优质食物资源和优势营巢地的雄鸟可以和多个雌鸟交配,而占有劣势资源的雄鸟常常得不到任何 交配机会。 如:雉鸡,雄性靠争斗和占区,占领优势资源及营巢地,同时占有多个雌性进行交配繁殖。 响蜜鴷,雄性靠保护蜜蜂筑巢地而吸引雌鸟,实际上是雄性以食物作性的交易。研究表明,占有 领域的雄鸟可以同18只雌鸟进行交配,而没有领域的则没有交配机会。 三、鸟类多配偶制种的两性利益冲突 在多配偶制中的雄鸟显然比单配偶制的雄鸟在生殖上能取得较大的成功,因为它的生殖成功率是两个 雌配偶生殖结果之和。 实际上,雄性个体以牺牲雌性个体利益来谋求自己生殖的更大成功。 如,斑鸫和大苇莺: 雌鸟难以知道雄鸟的交配状况,而雄鸟则可能欺骗雌鸟与其实行一夫多妻制; 雄鸟吸引了一只雌鸟并与之交配产卵后,它飞到另外一个巢穴吸引另外一只雌鸟交配产卵; 雄鸟的第二个家是远离第一个巢位的,一般在200-3500米之间; 第二雌鸟无法知道“丈夫”已经有了一个配偶,当它产下卵后,雄鸟就会将它遗弃回到第一个配 偶那里; 被遗弃的雌鸟此时如果再重新寻找配偶产卵虽然有利,但在季节上为时已晚,只好独自抚育自己 的后代,这总比不生殖要好。 第四章 动物的生殖合作与帮手 第一节 生殖合作的类型与一般特征 一 生殖合作类型及其分布 1 单亲抚育:很多高等脊椎动物的幼小动物出生时不能独立生活,需要母亲或父亲一方抚育。如雉鸡(母 亲抚育) ,珍珠鱼(父亲抚育) 。 2 双亲抚育:幼小动物出生时不能独立生活,多数需要父母双亲抚育。如天鹅,企鹅,鹭类等。 3 生殖合作:不是所有的动物都是由单亲或双亲单独抚育的,除了双亲,还有一些不是双亲的成年动物 也参与抚育有效动物的工作,这些成年动物叫“异双亲”(alloparents)或“帮手”(helper)。 4 生殖合作类型: (1)穴(巢)中帮手:在别人巢穴中作帮手,帮手属于成年个体但本身不进行生殖,而为一个正在进 行生殖的双亲家庭出力。 (2)集体生殖:社群中受到抚育的幼小动物不止有一个父亲或不止一个母亲,有一个以上的雄性成年 动物或一个以上的雌性成年动物与这群幼小动物有直接亲缘关系,构成了集体抚育行为的遗传基础。 5 常见的生殖合作动物:哺乳动物、鸟类、鱼类中都存在生殖合作行为。如表4-1-1。 表4-1-1-1 生殖合作的类型及在动物界的分布
类群及种类 哺乳动物 獾 赤狐 蝠耳狐 灰背豺 金豺 (鼬科) (犬科) 集体生殖 穴中帮手 集体生殖 穴中帮手 穴中帮手 斑点肋水鸡 斑翠鸟 红胸虎蜂 绿林戴胜 犀鸟 合作类型 类群及种类 鸟类 集体生殖 巢中帮手 巢中帮手 巢中帮手 巢中帮手 合作类型

郊狼 狼 非洲野狗 家猫 狮 棕鬣狗 (鬣狗科) 倭獴 缟獴 (灵猫科) (猫科)

穴中帮手/集体生殖 穴中帮手/集体生殖 穴中帮手/集体生殖 集体生殖 集体生殖 穴中帮手/集体生殖 穴中帮手 集体生殖

普通鹪鹩 丛林知更鸟 食蜜鸟 橡树啄木鸟 灰冠知更鸟 普通知更鸟 佛罗里达樫鸟 墨西哥樫鸟

巢中帮手 巢中帮手 巢中帮手集体生殖 巢中帮手 巢中帮手 巢中帮手 巢中帮手 巢中帮手

二 在巢穴中充当帮手 1 灰背豺:生活在东非大平原,当年出生的幼豺中,几乎三分之一个体留在母亲身边充当帮手。据研究 发现,抚育幼豺的食物的18-32%是由帮手豺提供的。当双亲外出捕食时,帮手豺便担负起保护幼豺,与幼 豺玩耍和清理巢穴的工作,这样就大大地减少了双亲不在时候幼豺的危险性。 2 犀鸟: 犀鸟是单配制鸟类,在生殖季节由一雄一雌组成一个家庭并占有一个领域。 犀鸟家庭都有帮手,平均2个以上。 犀鸟的帮手年龄通常在1-5岁,几乎都与它们所帮助的家庭有一定的亲缘关系。且多半是帮助它们的双亲, 即长大后先不建立自己的家庭,而是先帮助父母喂养自己的小弟妹。 (动画4-2-1) 三 集体生殖 1 缟獴: 分布于东非的灵猫科动物。 通常4-40只结成一群生活,在废弃的白蚁冢中掘穴而居,并在洞穴中繁殖。 在一个缟獴群中可以有好几只雌兽进行生殖,但它们的生殖是同步的,因此幼獴的年龄是相同的,它 们可以吸食任何一只母獴的奶,而不管这只母獴是不是自己的亲生母亲。 当大部分成年獴外出觅食时,留下一只或多只雄獴在巢穴中照看保护幼獴,哺乳中的雌兽从来不参与 这样的工作。 雌雄獴这种明确的分工, 有利于雌兽有更多的时间外出捕食以保证产生充足的奶水哺育后代。 2 犀鹃: 犀鹃的生殖单位是由1-4个单配家庭和少数未配对的帮手鸟组成。 所有成员共同建造一个巢; 每个家庭的雌鸟都将蛋产在这个共同的巢内; 孵卵任务由所有雌鸟和优势雄鸟完成; 雏鸟一旦出壳,所有雌雄鸟共同完成喂养和保护雏鸟的工作。 第二节 帮手的作用及非生殖个体充当帮手的原因 一 帮手的作用 1 保护幼小动物免遭捕食; 许多肉食动物的食谱中,其他幼小动物占有比例很高。研究表明,具有帮手的家庭幼小动物被捕食的 几率很低。 2 为幼小动物提供更多的食物; 以白额蜂虎为例,生殖期间卵和雏鸟的夭折率有30%是因为食物不足造成的。研究表明,帮手鸟作为雏 鸟的喂食者起到非常重要的作用,带回巢的食物也随着帮手数量的增加而增加。 3 减少生殖动物的觅食劳动。 灰冠知更鸟由8-12只鸟形成一群,但是每群中只有一对鸟进行生殖,其余个体充当鸟巢中的帮手。帮 手鸟也给雏鸟喂食,由于巢中所需要的食物量是固定的,所以,帮手鸟的作用主要是减轻繁殖鸟的觅食劳 动。 二 非生殖个体充当帮手的原因 研究表明:具有远期利益是动物个体充当帮手的主要原因。 进行生殖合作的动物往往是长寿的动物,解释其性成熟后不去独立繁殖后代而留在巢中充当帮手,要 从整个一生来考虑。

显然,充当帮手不仅会影响近期繁殖,而且影响长期存活。 充当帮手的远期利益表现为: (1)减少较早离群的风险,增加帮手存活的机会; (2)获得生殖经验; 樫鸟:1龄樫鸟作为生殖帮手时发生错误的次数要比生殖鸟多得多,如,带回巢的食物不适合雏鸟 吃,带回的食物被自己吃掉,带回食物后心不在焉以致没有喂给雏鸟就飞走了等。 知更鸟:往往充当几年的生殖帮手,所以,处于生殖状态的知更鸟常常不足种群数量的25%。 (3)继承双亲领域; 对于领域短缺的生态压力大的物种来说,一个从属个体获得领域的方式有三种,即 A 向领域占有者挑 战并获胜,B 等待空缺领域并占有,C 留在自己出生群中,直到与自己同性别的生殖者死亡后去替代它而 继承领域。 通过生殖帮手继承领域的动物有:豺、赤狐、狼、知更鸟、樫鸟、戴胜鸟。 (4)结伙离群; 当争夺领域的竞争很激烈时,一些非生殖的从属个体常常以本群的领域为基地结伙离群,向外扩张另 寻领域。 结伙向外疏散往往比单个疏散有较大的成功机会。 狮子:雄性幼狮发育到疏散年龄时,常常2-7只结伙离群。研究表明,一个雄狮单独离群后很难接管 一个狮群和进行生殖;相反,结伙离群的雄狮接管狮群并成功的几率高。 野狗:也有结伙离群的行为,但是一般是姐妹关系的雌狗结伙离群。 林戴胜:当一个较老的优势个体(群内非繁殖个体)离群去寻找新的领域时,它常常要带领几个它曾 经帮助喂养过的优势较小的年轻个体一起离群出走,这比自己单独处走获得生殖领域的机会更大。 (5)帮助的相互性; 帮助的相互性是指帮助行为是建立在可以得到回报的基础上的。 A、一个帮手先是提供帮助,后来又得到它所帮助养育过的个体的帮助。如林戴胜、橡树啄木鸟、伯 劳等。 B、在生殖者之间进行直接的相互帮助是很少见的,但一个生殖者在生殖失败后转而去为本群中另一 对生殖者充当帮手却是常见的。如长尾山雀。 C、帮助的相互性和互惠性决定于同群不同个体生殖时间的同步化。如一些哺乳动物的大多雌兽同时 生殖并不加区别地为它们所生的仔兽喂奶,在一个雌兽的后代夭折后,它仍会为别的雌兽的仔兽喂奶。 第五章 动物的社群生活 动物的社群结构和行为特征大都与捕食现象有关,这些特征既能使动物得到食物,而又不能致使自己沦为 其他动物的食物。 有很多动物的一生或一生的大部分时间都是在社群中度过的。 社群:是指同一物种中的一些个体在一起共同生活的时间比其他同种个体在一起生活的时间更长。 动物社群大小和复杂性在不同类群的动物中有很大不同。如: 鱼类和两栖类:只在每年的生殖季节内才临时聚集在一起形成社群; 某些昆虫,鸟类,哺乳动物:整个一生都生活在一个庞大而结构复杂的社会中。 第一节 动物社群生活的好处 一、社群生活对被捕食者(猎物)的好处 1、不容易被捕食者发现 动物群体数目比动物个体数目少得多,所以,一个不是动物想要找到一个动物群体要比找到单独活动 的一只困难。 在较大的动物群体中,特别容易受到攻击的个体常常躲在其他个体的后面儿不易被捕食者发现。如, 角马的幼马总是被母马引导到角马群的另一面,以远离斑鬣狗的攻击。 2、警觉性的提高有助于及早发现捕食者 多数哺乳动物是靠逃跑,而不是靠隐蔽来获得安全的。提高警觉性可以及早发现捕食者对这些动物来

说意味着能脱离危险。 1)组成群体的个体越多,捕食者被及早发现的可能性就越大; 2)如果一个动物能够觉察到它的同伴发现了捕食者,那么它就会由于有这样一个同伴而获得好处。 3)在一个动物群中,如果某些个体具有较强的警惕性,那对全群都回带来好处。如,灵长类的猴群, 成年的雄猴常常占据最有利于发现捕食者的制高点,当猴群中的其他成员正在取食的时候,它却担任全群 的警戒工作。 3、稀释效应 对于任何一种捕食动物的攻击来说,猎物群越大,其中每一个个体被猎杀的机会就越小。因此,一个 动物就会由于同其他同种动物生活在一起而得到保护,这种现象称为“稀释和保护效应”。 例1、鸵鸟:鸵鸟社群的增大虽然只能使警觉性稍微增加,但却可以大大地减少每个个体被狮子吃掉的 可能性。这是因为狮子在每次攻击时只能杀死一只鸵鸟。 例2、斑马:一个由100只斑马组成的斑马群,其中每只斑马在每次受到攻击时被猎杀的概率只有1%; 而这个斑马群吸引捕食者攻击的次数不可能比独居斑马大100倍。这就是稀释效应的结果,因此,很多动 物的社群生活行为就是这样在长期进化中发展而来。 4、集体防御 被捕食的动物不比捕食动物小或具有专门的防御武器,那么靠几个或更多的个体联合一致行动,就可 能抵挡或挫败捕食动物的攻击。 1)特殊防御武器:蜜蜂、胡蜂的舌体较小,可以比攻击它的捕食者小数千倍,它们靠特殊的防御武器。 2)群起攻击:燕子、乌鸦、红嘴鸥等鸟类,在遇到偷袭鸟蛋或雏鸟的捕食者时,常常会群起攻击驱逐 捕食者。 3)集体防御防线:麝牛遇到狼群时候,围成一圈,身体强壮的麝牛在最外圈,把容易受到攻击的个体 保护在中间,头一律向外,用角对着狼群。这样形成的防御防线,一般是不能被狼群攻破的。 5、迷惑捕食者 捕食动物在追捕猎物时,可能会遇到几只猎物向不同方向奔跑的情形,它将面临选择哪一个猎物作为 攻击目标的问题。捕食动物受到这样的迷惑,可能因此丧失捕食机会。 6、避免使自己成为牺牲品 1)动物保护自己的较好方法是使自己更加靠近同群中其他个体,从而使自己避免成为最靠近捕食者的 个体。 2)当捕食动物逼近时,通过上述行为可导致群体的密集收缩。 3)捕食动物从一个密切靠拢的动物群中获得猎物比较困难。 二、社群生活对捕食者的好处 1、通过信息交流更快地找到食物 2、提高猎食成功率 3、便于捕捉较大的猎物 4、有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜

第二节 社群生活与种内关系 一、永久性的社群 喜欢群居的动物,特别是小群体,常常形成永久性的社群。 例如:狼群,并不是由不同的个体临时组合而形成的一个群体;相反,它的成员相当稳定,而且是一种 长期的个体组合。 永久性社群的动物还包括:狮子、野狗、鬣狗、獴、多数灵长类动物、多数有蹄类动物,某些啮齿类。 例如:猩猩的永久性社群(动画5-2-1-1) 狮子的永久性社群(动画) 二、近亲生殖

1、亲近生殖的原因和后果:家族成员和社群成员的稳定性有利于成员之间的相互辨识和相互学习,而且 也是建立一个更复杂的社群关系的先决条件。但是,社群成员的稳定性还会导致另外一种后果,即近亲生 殖,而近亲生殖往往会引起种系退化和生活力下降。 研究表明: 大山雀近亲交配后代的死亡率比非近亲交配后带的死亡率大71%; 狒狒的近亲交配可使后代生活率下降40%。 2、避免近亲交配的机制之一: 外迁行为:正常的自然条件下,动物近亲交配的机会很少。动物群体借助两性个体的外迁,可以有效地避 免近亲交配的发生。作为避免近亲交配的一种行为机制,通过进化,外迁行为出现在很多不同的动物中。 (1) 、野狗、黑猩猩、阿拉伯知更鸟:雌性离开出生群,雄性留下来。 (2) 、鬣狗、狮子、狒狒、罗猴、多数有蹄类:雄性离开出生群,雌性留下来。 3、避免近亲交配的机制之二: 稀释效应:生活在不表现任何社会结构的大群体中的动物,一个雌性个体同近亲雄性(父亲或兄弟)相遇 并交配的概率极低,这种稀释效应,可以有效避免近亲交配。 如:角马、织巢鸟、椋鸟。 4、避免近亲交配的机制之三: 特殊机制:研究表明,同一窝长大的狼(同父同母) ,两性间根本不存在性的吸引力,在他们之间也从不 会发生交配现象。分析必然还存在着另外一种防止近亲交配的特殊机制。

三、社群成员间的亲缘关系及其对行为的影响 1、如果动物是在一个永久性的社群中度过它们的一生,那么不仅它们的配偶,而且社群中的其他成员也 往往与它们有亲缘关系。 2、社群成员之间有亲缘关系,这将有可能使亲缘选择在社群进化中发挥作用,促使社群结构进一步复杂 化。 3、在基因水平上起作用的自然选择。必将“偏爱”那些能给自己的亲属带来好处的行为,哪怕这种行为 对自己可能不利。如双亲的护幼行为。 4、 动物可以得到来自亲属的其他帮助或给自己的亲属以帮助。 这种帮助可以采用各种形式, 如互相合作、 抑制竞争和帮助抚育后代。 5、亲缘关系也同样是一种强大的选择压力,有利于动物朝彼此合作和产生利他行为的方向发展。 四、动物社群内的生殖优势 普通的动物群: 潜在的配偶和潜在的争偶者都近在咫尺,因此在这样的动物群中很容易找到配偶,也很容易在生殖上产生 独占优势。 具有一定社会结构的亲缘动物群: 潜在的竞争者往往还同时是一个与自己共有一定比例基因的亲属或合作伙伴。如果一个动物能够从自己伙 伴那里获得某些好处,那么它对这样一个伙伴所占有的优势就不应该太大,以免造成伙伴的死亡或离去。 1、很多社会性动物中,雄性个体之间的竞争往往导致优势等级的产生,而优势个体拥有最大的交配权。 这在哺乳动物和鸟类中表现非常明显。 (1) 、在比较小和紧密的动物社群中,交配权往往只属于一只雄性动物。 如:某些獴、狼、野狗、火鸡、阿拉伯知更鸟。 (2) 、在很多动物社群,雄性个体间竞争非常激烈,除了最优势的一只雄性外,其他雄性个体往往被全 部赶出社群。 如:叶猴、斑马、海豹、多种羚羊和啮齿类、某些猴类。 2、少数动物的社群没有优势等级的分化,群内允许两只或更多只雄性动物具有同等的交配权。 如:狮子。 分析在雄狮之间缺乏竞争的可能原因: (1) 战斗所带来的能量消耗和损失太大;

(2)

雄狮之间需要合作,以便维持对一个雌狮群的占有;

(3) 不可能每次交配都能导致产生后代; (4) 雄狮彼此之间有着较密切的亲缘关系(多半是兄弟) 。 3、雌性动物之间的竞争不如雄性动物激烈,而且一般不是为了交配而竞争(交配机会很多) ,而是为了 生殖权而竞争。而狮群、多数有蹄类正相反,所有雌兽都可以产子繁殖。 如:在倭獴、野狗、狼群中,通常只有一只最优势的雌兽进行生殖,它能够抑制其他雌兽的发情和限制 它们的交配。 导致一个雌兽垄断生殖权的因素分析有下列几种或者综合因素: (1) 、一只雌性动物是否能提供足够数量的后代供全群抚养。如野狗一窝可产16只幼仔,而狮子一窝只 能产6只; (2) 、如果非优势雌性个体不能成功进行生殖的话,最好能存活到优势个体死亡后,以便取而代之; (3) 、动物社群比较小和比较紧凑时,更有利于优势个体有效地控制从属个体; (4) 、优势个体与从属个体之间存在着密切的亲属关系,由于亲缘选择的作用,将使引起竞争的自然选 择压力减弱。 五、社群内的食物竞争和食物分享 在一个动物社群中,各成员之间必然会发生争夺食物的竞争,特别是在食物短缺的时候。食物的性质和 利用食物的方式显然会影响竞争的范围和竞争的激烈程度。 1、漫游的食草兽角马、斑马、野牛等,走到哪里吃到哪里,几乎不会因为新伙伴的加入而发生争抢食 物的竞争;但随着动物群的增大,它们不得不漫游到更远的地方吃草。 2、很多吃果实的灵长类和社会性动物,经常为食物发生直接或间接的竞争,因为它们的食物常常发生短 缺。 3、在社群内,一个从属个体在觅到食物以后,往往会被优势个体抢走。 4、分享食物在灵长类和食肉类哺乳动物中比较常见。 (1)狒狒和黑猩猩往往在得到了一块肉以后,允许其他个体前来分享。分享行为有时候表现为发现食物 后,主动呼唤和引导同伴去共同享用。 (2)雄狮比雌狮更能容忍幼狮分享食物,虽然它不允许其他成年狮分享。分析时因为雄狮与幼狮的亲 缘关系往往比雌狮与非亲生幼狮的亲缘关系要密切得多。 (3)野狗常常把食物反吐给群中的其他成员,包括成年犬和幼犬。 (4)狼和獴也常常反吐食物或把食物带回喂给幼兽,不管这些幼兽是不是它们自己所生。 (5)在昆虫社会中,亲缘选择将更加有利于个体之间的合作,而不利于个体之间的竞争。 第三节 营社群生活的主要动物类群 一、昆虫 具有社群生活行为的昆虫数量极其巨大。如,1平方公里热带雨林中,营社群生活的蚂蚁种类比全球猿 猴的种类还多。 (一)社会性胡蜂 目前已记载的社会性胡蜂有725种。 昆虫社会生物学的四大基本发现都来源于对胡蜂的研究或主要是依据对胡蜂的研究。这四大基本发现是: 1)等级分化是由营养条件控制的; 2)行为特征可用于分类和系统发生方面的研究; 3)交哺现象; 4)优势行为。 更重要的是,现存的胡蜂种类最清楚地显示了从独居到发达的社会性生活转变的各个进化阶段。 (二)社会性蜜蜂 蜜蜂中普遍存在的社会行为和大量的社会组织形式,为研究社会行为的进化过程提供了极好的机会,目 前这方面的研究还仅仅是开始。 最常见的蜜蜂(Apis mellii fera)是社会性最发达的蜜蜂,社会复杂程度的标准有社群的大小、蜂王 和工蜂间的差异程度、蜂群成员间的利他行为、雄蜂产出的周期性、化学通讯的发达程度、蜂巢温度的调 节和其他内稳定性为等。

蜜蜂的舞蹈语言是区别于其他所有昆虫的一个独有特征,舞蹈动作是在蜂箱内做给其他工蜂看的,可传 递食物的方位、距离和新巢位的信息。 动画5-3-2-1蜜蜂的社会行为。 (三)蚂蚁 蚂蚁在地球上分布非常那个广泛,个体数量非常多,蚁群的大小由几百只到几万只不等。 蚁后从蛹中羽化出来生有翅膀,工蚁是生殖腺不发育的雌蚁,个体小没有翅。 有翅的雄蚁和蚁后总是远离蚁巢群体婚飞,蚁后一旦受精双翅就会脱落,并在土中挖穴,繁育第一批 工蚁。 在较为高等的蚂蚁冢,一个巢中通常只有一只蚁后,而工蚁有几种不同类型,有专门采食的、有专门喂养 幼蚁的,还有保卫蚁巢的兵蚁。 有多种蚂蚁的工蚁专门产所谓的营养卵用来喂养蚁后、幼蚁和其他工蚁。 雄蚁是未受精卵发育成的,离巢后与蚁后交配,然后死去。 二、鱼类 鱼类的社会行为没有全社会性昆虫那样复杂。 鱼群可能是最明显的社会行为。 生活在开阔水域的一些鱼类的结群行为的好处: 1、有助于减少每条鱼遭到捕食者攻击的风险; 2、节省运动能量的消耗(有头鱼的带领) ; 3、增加寻觅呈斑块状食物资源的能力; 4、增加找到配偶的机会。 图5-3-2-1 鱼群是鱼类主要的社群行为结构,表现为取食、逃避、运动和休息 三、鸟类 鸟类社群行为没有昆虫那样的明确分工。 鸟类最复杂的社会行为主要表现在生殖合作中,生殖合作的两种类型分别是:公共巢和巢中帮手。 公共巢的代表动物:犀鹃 巢中帮手:犀鸟。 四、哺乳动物 哺乳动物多半是一雄多雌或母兽与其子女共同生活在一起,因此,哺乳动物的所有目中都有一些种类 发展出复杂的社会组织,其中以有袋类、食肉目、有蹄类和灵长类动物大都属于母系社会组织,母兽常常 同子女中的雌性后代生活在一起。 以母兽为核心,群体中除了女儿,还经常有姐妹和侄女。 雄性个体达到性成熟时会离群外迁,因此群体中的成年雄兽一般与同群的其他成年个体没有亲缘关 系。 哺乳动物复杂社会行为实例: 1、狮子:雌狮共同喂养幼狮。 2、狼:从属个体的狼常常把食物反吐给优势狼及其幼仔。 3、条纹獴:集体生殖,产子一个窝里,共同喂养后代。 第六章 通讯行为 动物不能像人那样说话,但它们一样地能够进行交流,其交流的方式可谓五花八门。我们可以通过某个动 物以自己的行为或气味或色彩影响另外的动物的行为来得知它们之间存在着交流,并能以此认识到这种交 流的一些规律。这是行为生物学中一个重要的研究内容,通过这种研究我们可以了解到同种动物和异种动 物在一个生境中的相互关系,从而为我们保护野生动物提供一些有价值的资料,同时也可以用社会生物学 的角度来认识我们人类自身一些行为的起源。 第一节 通讯行为的种类 一般地说,动物通讯的事例大多是互利的,甚至关系到一个种群的发展。雄性蜘蛛通过拨动蛛网探知雌性 蜘蛛有没有交配的意思,蜜蜂通过舞蹈告诉同伴食物之源在哪儿,狗通过吠叫警告入侵者等等。有通讯信 号后还得有一个接收系统,只有这样通讯才有可能改变对方的行为,另外信号还必须具有多样性通讯的效 率才会更高更准确。 一、视觉通讯

视觉形象是通讯的一种手段,通常这方面是指身体上的标志、颜色、结构、动作、姿态等。 动物有些行为有视觉表示功能,这些行为可以传递种属、年龄或性别等信息。动物的有些视觉行为害能传 递情感和动机信息。 在灵长目动物那里一般会用某种表情来配合声音。 狼在愤怒时会将上牙床和上齿完全暴露在外,用以警告不友好的同伴或其它入侵者。 牧蚜蚁通常会用膝状触角轻轻拍打蚜虫的屁股以刺激对方排泄蜜露。 萤火虫则以腹部特有的发光组织闪光,每个种都有其自己的闪亮代码,雄性个体的发光强度、持续时间和 间隔时间有明显的种的特征来告诉同伴自己的位置、现在是否有交配的要求等。雌性个体的响应方式也存 在种的特征。 散养家鸡,早上刚放出笼的鸡,公鸡会跑到母鸡身边一边发出有节奏的低声的咯咯声,一边将一侧的翅膀 伸出向下,脚则不停地痉挛,如果母鸡有下蹲的姿势则立即会完成一次交配,如果母鸡趾高气扬地走着, 公鸡会转向其它母鸡重复这个风情万种的动作。 一般地说视觉信号比较好定位,但也有着一些缺陷,如必须在对方的视线内,还会受到光线的影响,在让 同伴或伙伴接受到信号的同时可能也会引起敌害的注意。为弥补可能遇到敌害的缺陷,一些动物会出现一 些拟态,如蝴蝶翅上有眼斑,类似的还有一些海洋中的鱼类。 有些动物可以感受我们人类肉眼看并不见的光线。 纹白蝶现象: 雌雄纹白蝶翅膀上的花纹相似到肉眼无法辨别雌雄,但是雄可以判断出哪只是雌蝶并向它飞去。 研究人员怀疑是雄蝶感受到了雌蝶分泌的某种物质,于是,把雄蝶放在用大头针固定的雌蝶和雄蝶标本附 近,因为死去的标本不会分泌任何物质。雄蝶仍然能够准确地飞向雌蝶标本,而对雄蝶标本无动于衷。因 此,得出结论,雌蝶并非是靠释放分泌物来吸引雄蝶的。 再次假定是雌蝶身上的气味引起雄蝶的注意。 用玻璃板隔离标本和雄蝶, 发现雄蝶仍然会像雌蝶标本靠近。 由此可以判定,雄蝶是凭借视觉来判定雌雄的。 利用某些黑白胶片对紫外线的敏感特点,研究人员对蝴蝶翅膀用特殊胶片拍照,并放上可让紫外线通过但 可视光无法通过的滤光底片。这样照出来的蝴蝶有呈白色的、有呈黑色的,白色的为雌蝶,黑色的为雄蝶。 原因是,雌碟反射紫外线所以呈白色,雄蝶不反射紫外线,所以照出来是黑色的。 在雄蝶标本的翅膀上涂上可反射紫外线的药物,并且掺杂一些雌蝶翅膀上的少量黄色后,很多雄蝶就会飞 来。 结论:雄纹白蝶是靠肉眼无法辨别的紫外线和微弱的黄色为线索来辨别雌蝶的。 还有研究表明,纹白蝶以花的颜色决定停留地方,但回避红色花朵。特别喜欢紫色。 二、听觉通讯 声音是动物通讯中最常见的形式,因为声音能在空气、水等媒介中很好地传播,因此,许多陆生和水生动 物常借助声音进行通讯。 一只雀形目的雄鸟,进入繁殖季节后(或者刚刚结束春季的迁徙)会站在某个具体的树枝上不停地鸣叫, 以此来告诉同伴自己有了自己的“领地”并希望得到同伴的认可和尊重。 生活在我国云南的长臂猿有时会整群此起彼伏发出呼唤,一是保持群体之间的联系,另外还可让另外的同 类群体得知它们在本地区活动并不希望被骚扰和入侵。 鲸在海洋深处也能发出一种频率很低的声音,主要用来保持群体间的联系。 亚马孙丛林的水域中生活着的水豚具有发达的声纳感受系统, 它们靠这样的发声和感觉器官, 很好的捕食、 繁殖和躲避障碍物。 许多昆虫的声音则比较简单,一般是在繁殖季节发出呼唤,类似的还有青蛙。 许多食肉目的动物在警告对方时会发出一种较低的呼呼声,如猫在进食时如果受到干扰它就会发出这种声 音,此时它会变成一种危险的家伙。 研究表明以声音为手段的通讯一般有这么几个特点: 1.音频、音量、音色、音长均可作为变量,每个变量中可提供特定的信息,根据组合的原则因此声音 较其它的通讯方式效率要高得多,信息量也大得多。 2.发声时身体许多部位仍动作自如。 3.在受到外部环境作用时声音可立即停止。 4.接受信号者可不面向信号源。 5.次声波和超声波形式较少见。 6.发声动物一般都有信号接收系统,如耳。 三、触觉通讯

触觉信号是一种在近距离多用于定位的信号,有时就是身体的直接接触。 黾蝽在池塘里生活,它们快速地在水面活动,这样会在水面上产生极细的涟漪,如果它们在水面上有用它 们自己才懂得的节奏有意地制造一些波纹,这样就能和同伴进行交流。 如果你抓到一只小虫,你可以小心地放在蛛网上去,网的振动会让蜘蛛觉得有情况,为了核实蜘蛛会用前 足拉动网,除了判断是否为食物外,当然能判断是否有入侵者或求爱者。 膜翅目的昆虫多会用触角进行交流,经常可以看到地上两只相遇的蚂蚁的这种通讯行为,通过这种触角的 接触,蚂蚁个体之间可以交流食物的来源、方向以及蚁后的指令等。 斗蟋蟀的活动,两只蟋蟀放在一起时它们在触角接触的那一瞬间就知道了对方的性别,是战是爱当然也就 很快能做出反应了,当然这里面也会有化学信号的作用。 一些哺乳动物相互理毛其实也是一种交流,可以强化社群关系,且大多发生在亲缘关系较近的,或有着长 期友好关系的个体之间。 有的还会将尾搅在一起表示爱慕或友好。 黑猩猩的个体间通过摄体部位的接触 (如 臀部)来表示冲突的和解。 四、化学通讯 化学通讯在低等动物那里比较常见,尽管从原生动物到高等哺乳动物都会利用这种通讯方式。通常这是由 动物在体内产生一些化学物质然后分泌到体外,我们将这些称为信息素或外激素。 雌性天蛾散发的信息素能传到十几公里以外,这保证了它们能够等到及时的交配。 蚂蚁在这方面是个典型,当一只蚂蚁找到食物且自己无法独自完成搬运回家的工作时,它会急速地回巢通 知伙伴,在回家的路上它会在地方留外激素,回巢后它会分泌一定量的外激素以便告知同伴去多少只比较 合适。 戴胜是一种美丽的鸟,但其臭无比,因为它们的尾部能分泌一种极臭的物质,这样可以将它们的巢穴弄得 臭气熏天,一般蛇鼠和其它肉食性鸟类及盗蛋的鸟都不愿光顾。哺乳动物中香猫和麝比较有名,它们的通 讯产物被人类用来做成香料。而同样以此为道的臭鼬除了让狐狸和狼讨厌外,人类也是无法忍受的,不过 人们用它们分泌的化学物质制成了对付歹徒的武器,可让那些坏蛋如色狼等痛苦不堪。化学通讯为手段其 作用大致上有报警、进攻、集合、驱散等。 五、表面振动通讯 有些动物如行水虫(Gerris remigis)通过制造水波纹的表面振动传递信息。行水虫的雌性能够感受 到这种频率波纹,并向雄性个体靠近。当雄性个体振动水面发出高频的求爱波纹,如果它没有感受到另一 个体返回的高频波纹,则表明雌性接受了求爱,雄性则企图与之交配。 生活在茂密的热带雨林中的细趾蟾,雄蟾用足捶击地面或其他固体基质从而引起震动,并以此向雌蟾 发出求偶信号,而雌蟾能感受到这种振动。 鼹鼠通常单独生活在地下的洞穴里,雄鼠常在雌鼠相邻的洞穴内用后足捶击洞壁发出震动并以此向雌 鼠求偶。 六、电场通讯 在黑暗、浑浊的水中,电场通讯是一种有效的信息交流和目标定位途径。 南美的裸背鳗和非洲的长颌鱼都是热带淡水鱼,它们都能发出电信号用于定向和交流信息。 电信号是由专门的发电器官产生的,而大多数种类电器官均由肌肉衍生而来,只有裸背鳗的电器官来自神 经。当正常肌肉细胞收缩时或神经细胞产生脉冲时就会产生弱电流。在电器官中经过改造的肌肉细胞或神 经细胞也能产生弱电流,但因为它们是成堆排列的,所以产生的电流比较强。当电器官发电时,电器官所 在的鱼的尾端相对于头端就会瞬时转变为负极,这样在鱼的周围就会产生一个电场。 借助于电场形状、放电波形、放电频率的改变以及信号从发送者到接受者之间的时间格局就可以产生多种 多样的信号。 电鱼可以利用电信号传递其他生物利用其他通讯方式多传递的相同信息,例如通过放电互相威吓或表 示屈服;有些电鱼的雄鱼不仅可以借助于电信号向对方表明自己的性别和种别,还可以借助于电信号向雌 鱼求偶。 第二节 通讯行为的功能 动物的通讯行为多半是种内行为,其功能也主要是与生存、觅食、繁殖和社群生活有关。但是,不同种类 的动物之间也能进行交流,这方面也可以用共生和共栖来表述。 响蜜鴷发现蜜源后由于危险性大并不能获得蜂蜜,于是它们会去找到一只獾,然后发出特定的声音,獾便 做出反应跟在鸟儿的后面径直来到蜂巢处并将蜂巢捣毁,然后它们会友好地共享美餐。 非洲的黑犀牛身上会生长一些讨厌的扁虱和其它寄生虫,而小犀牛鸟非常喜欢这种食物,它们通常停在犀 牛的身上到处找这些寄生虫吃,犀牛感到非常惬意,当然这是有回报的,当有大型猛兽出现时,犀牛鸟会 发出一种很小的警告声音,犀牛便会警惕起来并及早做好反击或逃跑的准备。

生活在海洋中的清道夫鱼身上有着特殊的条纹,它们专门吃一些嵌在大鱼嘴里的残渣,这些残渣会让大鱼 们感到非常不舒服,当清道夫鱼出现在大鱼面前时会翻滚身体示意自己的身份,大鱼包括一些非常凶猛的 食肉鱼类会顺从地张开大嘴,然后清道夫鱼穿到大鱼的嘴里开始饱餐,由于在漫长的时间内形成的默契, 清道夫鱼会很安全。 在动物中也存在利用错误信息误导对方的行为,我们一般将这个叫做欺骗。如一只幼猴为了独占食物,它 会发出危害警告,当同类处于高度警惕状态时它便会从容不迫地独自享受食物。研究表明在成猴那里这种 行为是不被允许的,这表明同一群体内对幼兽的一些不好的行为是能被原谅的。异种动物间也存在这样的 现象,曾经观察到过这样现象,地上有学生抛弃的一块食物,灰喜鹊和八哥都发现了它,突然听到了一声 很粗厉的“呀”声,这是灰喜鹊发了警告的声音,但这声音是从八哥那儿发出的,八哥是效鸣的高手,灰 喜鹊认为是同类的声音便处于警备状态,三只八哥便得到了它们想得到的食物。 另外,动物的通讯多半有着遗传基础,但动物越是高级,后天获得性的通讯手段就会越多越复杂。 动物通讯的功能通常可分为如下一些: 一、识别物种 对于动物来说,特别是对于很多近缘物种共同生活在同一区域内的,识别同种个体是十分重要的。需要说 明的是,一般通讯都是某种物种在长期进化过程中形成的,通常只对本物种有作用。 当鼠在被蛇袭击濒死时发出的危险信号并不能为在旁边的刺猬所理解,刺猬会继续它自己的活动。鸟类中 的情况比较复杂一些,当一只灰喜鹊发出警告时,它附近的八哥和白头鹎也会紧张起来,这个可能与后天 习得性行为有关。 如不同巢穴的蚂蚁相遇后会迅即脱离接触。 在同一片池塘中,几种雄性青蛙同时鸣唱,组成夏日夜晚的合唱,每种雄蛙的叫声都具有本种所特有的特 征,宣告自己的种别、性别、省直状态和所处位置,雌蛙则必须在它们中间选择一只与自己属于同一物种 的雄蛙。雌蛙的选择通常是在夜晚进行的,这样就增加了识别的困难性,这种性间竞争的自然选择结果会 更有利于不同种蛙之间叫声特征的进化。 二、识别社会等级 在社会性昆虫中,等级是指在形态上和行为上专门适应于完成某一特定工作的个体群。 蜜蜂的蜂后是靠分泌信息素表明自己的王虫身份,这些信息素除了可其他雌蜂发育为蜂后外,还可诱 使工蜂为它喂食和清洁身体。蜂后的特殊优势是由三种化学物质所赋予的:由上颚腺所分泌的两种有机酸 和由蜇针基部腺体所分泌的另一种物质。这些信息物质是借助于喂食工蜂接触蜂后身体时传递的,并通过 工蜂间相互交换食物时迅速传遍整个蜂群。 三、识别种群 动物能够识别同一物种内属于自己种群的能力并不普遍,但是在社会性动物中确实常见的。 群体成员的身份主要是靠气味识别的,在社会性昆虫中不同群体具有不同的气味,这种气味差异来源 自: (1)食物或营巢环境,如蜜蜂; (2)群体识别信息素,如伪蚁。 某些脊椎动物,尤其是具有占有群体领域的物种,常常会通过通讯行为回避相邻种群。如狼群的领域 大小通常是稳定的,而且范围比较大,紧紧靠狼群的出没事无法抵御领域入侵的。因此,狼群经常靠嗥叫 和气味标记来宣告自己是领域的主人。 另外动物也存在方言的问题,这是因为种群识别有助于选择一个对局与环境具有适应性的配偶。 将两只红嘴相思鸟 (来源于本地) 分开分别与来自外地的同种鸟放在一起, 对于天性的鸣叫彼此都能理解, 而由于本地的两鸟长期和文鸟相处,有时是争斗而在后天获得的特定鸣叫声,在那两只外地鸟听来就不能 懂得。有人曾将美国的海鸥和法国的海鸥放在一起(同种) ,它们之间几乎完全无法交流。 白冠雀(Zonotrichia leucophrys)雄鸟的叫声又明显的地方差异,雌鸟能够依据雄鸟的叫声选择与自己 属于同一种群的雄鸟作配偶,这样它的后代就同样具有了对同一地区环境的适应性。 四、吸引异性 动物的通讯行为可以作为性引诱和性别判断的手段。 如雌猫在发情期会散发一种只有雄猫才能懂得的气味,这气味对狗来说毫无意义;其凄惨的叫声也只能对 雄猫来说是美妙的小夜曲,对狗来说只能是噪音。又如外形上几乎无法分辨的两只椋鸟,婉转鸣叫的那只 应该是雄的,而雌的一般不太鸣叫。 五、求偶和交配 雄孔雀在求偶时不仅高声鸣叫,还会用展开绚丽的尾羽进行炫耀,听觉通讯和视觉通讯并用进行。 多数动物的求偶行为都是几种通讯行为的综合运用。 六、使卵的孵化同步 雁鸭类等早成鸟通常每窝能产很多卵,孵化的后期,雏鸟在蛋壳内就开始互相呼叫,在即将出壳时候

达到高峰以便达到同步出壳。这种讯息传递是进化的适应性,因为从第一只雏鸟出壳后的几小时内,母鸟 就要带领整窝雏鸟离巢,以减少遭到捕食的危险。 七、乞食和喂食 在社会性昆虫和脊椎动物的抚育后代行为中经常可见。 乌鸫在哺养幼鸟阶段雌鸟会一直守在雏鸟身边,雄鸟则四处觅食,除自己享用外,还得养活雌鸟和幼鸟, 但在这一过程中雄鸟有时会守在幼鸟身边一段时间, 以便让雌鸟去水浴, 这其中就有一个交流信息的过程。 八、报警 报警是动物通讯行为重要功能之一。 九、求救呼叫 有些动物在即将受到伤害的危急时刻会发出与报警鸣叫不同的求救呼叫,这种叫声非常急切响亮,即 有惊吓天地又有报警的作用。有的物种的求救呼叫还有聚集同种个体的功能。 寒鸦、乌鸦、喜鹊、燕子等在听到求救呼叫时会飞向呼叫源,并对捕食者发动集体攻击(又称激怒反 应) 。 十、社群合作 在社会性动物那里这方面表现得非常充分。


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