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NaCl胁迫对番茄嫁接苗叶片ABA和多胺含量的影响


园        2006, 33 ( 1 ) : 58 ~62 艺 学 报 Acta Horticulturae Sinica

NaCl胁迫对番茄嫁接苗叶片 ABA 和多胺含量的影响
陈淑芳   朱月林
1

( 1 南京农业大学园艺学院 , 南京 210095;

摘   : 以未经 NaCl胁迫的番茄自根苗为对照 , 研究了 100 mmol?L - 1 NaCl胁迫下番茄嫁接苗的生 要 长 、叶片 ABA 和多胺 ( PA s) 含量的变化 。结果表明 , 嫁接苗地上部和根的生物量显著高于对照 。嫁接苗
ABA 含量显著高于对照 , 胁迫 2 d时比对照增加 56160% 。胁迫 2 d时嫁接苗多胺总量显著高于对照 , 比对 照增加 14196% , 腐胺 ( Put) 含量在胁迫 2 d 后显著低于对照 , 亚精胺 ( Spd ) 含量显著高于对照 , 胁迫 4 ~8 d之间两者差异不显著 , 胁迫 10 d时显著低于对照 ; 精胺 ( Spm ) 含量显著高于对照 , 胁迫 10 d时比

Effects of NaC l Stress on ABA and Polyam in e Con ten ts in L eaves of Grafted Toma to Seedlin gs
Chen Shufang , Zhu Yuelin
1

( College of Horticu ltu re, N an jing A g ricu ltu ra l U n iversity, N an jing 210095, Ch ina; a l U n iversity, N an jing 210095, Ch ina )

番茄是设施栽培的主要蔬菜之一 , 然而由于设施栽培时 1 年中有较长时间的覆盖 , 施肥量大 , 室 内空气流动性差等原因 , 容易造成盐分积聚 , 引起土壤次生盐渍化 , 导致番茄的产量和品质下降 , 严
收稿日期 : 2005 - 03 - 22; 修回日期 : 2005 - 07 - 11 ( 基金项目 : 教育部高校博士点基金资助项目 ( 20030307020) ; 教育部留学回国人员科研启动基金资助项目 〔 2001) 498 〕 3 通讯作者 Author for correspondence ( E 2 mail: ylzhu@ njau1 edu1 cn)

Abstract: Taking own 2root tomato ( L ycopersicon escu len tum M ill ) seedlings not subjected to NaC l stress . ( ABA ) and polyam ine ( PA s) contents in leaves of grafted tomato as control, p lant grow th, abscisic acid - 1 seedlings were studied under 100 mmol?L NaC l stress Results showed that shoot and root biomass p roduc2 . tion in grafted seedlings was significantly higher than that in control ABA content of grafted seedlings was sig2 . nificantly higher than that of control, increased by 56160% on the second day of stress Total polyam ine con2 . tent of grafted seedlings was significantly higher than that of control, increased by 14196% on the second day of stress Putrescine ( Put) content of grafted seedlings was significantly lower than that of control after 2 d of . stress Sper idine ( Spd ) content of grafted seedlings was significantly higher than that of control on the sec2 . m ond day of stress, but no significant difference was observed during 4 - 8 d of stress, Spd content of grafted seedlings was significantly lower than that of control on the tenth day of stress Sper ine ( Spm ) content of . m grafted seedlings was significantly higher than that of control, increased by 102180% on the tenth day of stress Put/ PA s value of grafted seedlings was significantly lower than that of control, while ( Spd + Spm ) / Put . value of grafted seedlings was significantly higher than that of control The above results indicated that biomass . p roduction of grafted seedlings was significantly higher than that of control, ABA and polyam ine contents of grafted seedlings were significantly changed under NaCl stress, which showed the characteristics of stronger salt tolerance of grafted seedlings . Key words: Tomato; NaC l stress; Grafting; ABA; Polyam ines

对照增加 102180% 。嫁接苗 Put/ PA s值显著低于对照 , 而 ( Spd + Spm ) / Put值显著高于对照 。表明 NaCl 胁迫下嫁接苗生物量显著高于对照 , ABA 和多胺含量变化显著 , 表现出较强的耐盐特征 。 关键词 : 番茄 ; NaCl胁迫 ; 嫁接 ; ABA; 多胺 中图分类号 : S 64112    文献标识码 : A    文章编号 : 0513 2 353X (2006) 01 2 0058 2 05
1 13

13

  刘友良   胡春梅   张古文
2

2

1

1

南京农业大学生命科学学院 , 南京 210095 )

, L iu Youliang , Hu Chunmei , and Zhang Guwen
2

2

1

1

College of L ife S cience, N an jing A g ricu ltu r2

 1 期

陈淑芳等 : NaCl胁迫对番茄嫁接苗叶片 ABA 和多胺含量的影响  
〔〕 1

59

重影响设施生产的可持续发展 一条有效途径
〔〕 2

。研究表明 , 嫁接栽培可以增强蔬菜作物的抗逆性 , 是克服盐害的

, 以往对嫁接番茄的研究主要集中在抗病方面 , 在嫁接番茄耐盐性有关的生理生化

研究方面 , 国内外尚鲜有报道 。ABA 是植物内源激素 , 多胺 ( polyam ines, PA s) 是生物体代谢过程 中产生的一类次生物质 , 它们在植物的生长发育 、形态建成以及对逆境的响应方面有重要的作 用
〔 4〕 3,

, 但关于盐胁迫下番茄嫁接苗叶片中 ABA 和多胺的变化情况尚未见报道 。本文以番茄嫁接苗为

试材 , 研究 NaC l胁迫下 , 番茄嫁接苗叶片内 ABA 和多胺含量的变化 , 以进一步探明 ABA 和多胺对 提高嫁接苗耐盐性的作用 , 为阐明嫁接换根提高耐盐性的机理提供理论基础 。

1  材料与方法
111   材料培育及处理
- 1 - 1

供试的番茄 ( L ycopersicon escu len tum M ill ) 砧木是日本设施栽培上专用的耐盐品种 ‘ . 影武者 ’ (购自日本 Takii种苗公司 ) , 接穗为 ‘ 宝大 903 ’ (购自上海市农业科学院 ) 。试验在南京农业大学

温室内进行 。 2004 年 8 月 7 日将砧木种子浸种催芽 , 2 d 后接穗种子浸种催芽 。出芽后分别播于 32 孔的穴盘 , 幼苗长到 3 片真叶时 , 移入直径 10 cm、高 10 cm 的塑料营养钵中 , 蛭石作基质 。 9 月 13 日 , 当砧木具有 4 ~5 片真叶和接穗具有 3 ~4 片真叶时用劈接法进行嫁接 。9 月 25 日 , 挑选 生长一致的嫁接苗和自根苗移栽于上直径 30 cm、下直径 20 cm、高 27 cm 的塑料桶中 , 每桶栽 1 〔〕 5 ( EC 值为 0 156 dS ?m - 1 ) 进行栽培 。 1 周后 株 , 盛 12 L 营养液 , 用 1 /8 浓度日本园试营养液 - 1 换成 1 /4 浓度营养液 ( EC 值为 0 183 dS?m ) , 此后每 4 d 更换 1 次营养液 。营养液栽培期间用 电动气泵 24 h 连续通气 。
mmol?L mmol?L

10 月 26 日当幼苗具有 8 ~9 片真叶时进行 NaCl 胁迫处理 , 为防止盐激 , 开始处理浓度为 50
- 1 , NaCl溶于 1 /4 浓度日本园试营养液中 ( EC 值为 4185 dS ?m ) , 2 d 后浓度增到 100

自根苗 ( S1 ) , 营养液栽培自根苗 + NaCl ( S2 ) , 营养液栽培嫁接苗 ( G1 ) , 营养液栽培嫁接苗 + NaC l ( G2 ) , 每处理 5 株 , 3 次重复 , 在温室内随机排列 。
112   测定项目及方法

生物量的测定 : NaC l 处理后第 12 天 , 分别收集根 、茎 、叶 , 称其鲜质量 , 之后放入烘箱中
- 1 100 mmol?L NaC l处理开始前 (胁迫时间为 0 d ) 取样 1 次 , 处理开始后 , 每 2 d 取自上向下数

105 ℃ 下杀酶 15 m in, 再在 75 ℃ 下烘至恒重 , 称其干质量 。

第 4 片完全展开叶测定生理指标 , 各处理 3 次重复 , 测定时各样品重复测定 3 次 。ABA 含量由南京农 〔〕 6 〔〕 7 业大学植物激素研究室采用酶联免疫吸附法 ( EL ISA ) 测定 。多胺含量的测定按刘俊等 的方法进 行 , 用日本产 Shim adzu LC 2 10AT型高效液相色谱仪测定 , 层析柱为反向 C18柱 ( 150 mm × 16 mm ) , 4 干物率和根冠比显著增加 。 G2 与 S1 相比 , 地上部鲜质量和干质量分别是 S1 的 1 131 倍和 2 153 倍 , 根鲜质量和干质量分别是 S1 的 1 149 倍和 2 171 倍 , 并且差异显著 ; G2 地上部和根的干物率及根冠 比均显著高于 S1。 G2 与 S2 相比 , G2 地上部鲜质量和干质量及干物率 、根鲜质量和干质量均显著 高于 S2, 根干物率显著低于 S2, 两者根冠比差异不显著 。表明嫁接苗在 N aC l胁迫下表现出显著 生长优势 。
64%甲醇为流动相 , 流速 015 mL ?m in , 柱温 25 ℃, Shim adzu SPD 2 10A 检测器 , 波长 254 nm , 进样 μL。数据用 SAS软件进行方差分析 , 并对平均数用 Duncanπ 新复极差法进行多重比较 。 10 s
- 1

2  结果与分析

211  NaC l胁迫对番茄自根苗和嫁接苗生物量的影响

由表 1 可知 , N aC l胁迫下 , S2 和 G2 地上部鲜质量和干质量 、根鲜质量和干质量均显著降低 ,

( EC 值为 8176 dS?m - 1 ) , 此时定为 NaCl胁迫处理开始 。设 4 种试验处理 : 营养液栽培

60

园          艺 学 报
表 1  NaC l胁迫下营养液栽培番茄自根苗和嫁接苗生物量的比较
Table 1  Com par ison of b ioma ss production between own 2root and grafted toma to seedlin gs under NaC l stress

33 卷

地上部鲜质量

地上部干质量
Shoot dry mass ( g?p lant - 1 ) 9181c 5140d 19146a 14164b 2 168145a 138112b 192160a 166174a 241109c 206104d 310159a 280136ab 37177c 46152bc 58117ab 67112a 447131b 390168c 561136a 514123a

地上部干物率
Shoot dry matter percent ( % ) 8114d 8166c 9108b 9127a

根鲜质量

根干质量

根干物率

根冠比
Root/ Shoot ratio 0126c 0137a 0130b 0136a 10

处理

Shoot fresh mass Treatm ent ( g?p lant - 1 ) 自根苗 Own2root ( S1) 120154c 自根苗 Own2root + NaCl( S2) 62140d 嫁接苗 Grafted ( G1) 214143a 嫁接苗 Grafted +NaCl( G2) 157193b

   : 同列数值不同字母表示差异达 5%显著水平 。以下各表相同 。 注

Note: D ifferent letters within the same column indicate significant difference at 5% level The same below. .

含量的影响 由表 2 可知 , 盐胁迫前 , 嫁接苗 ABA 含量低 于自根苗 。NaCl 胁迫下 , 嫁接苗 ABA 含量快速 积累 , G2 与 S1 相比 , G2 显著高于 S1, 在胁迫
56160% 、 64115% 、 58132% 和 50161% 。 G2 与 S2 相比 , 除胁迫 4 d 时两者差异不显著外 , 其余
处理
S1 S2 G1 G2 S1 S2 G1 G2 S1 S2 G1 G2 S1 S2 G1 G2

胁迫时间内 , G2 均显著高于 S2。 213  NaC l胁迫对番茄自根苗和嫁接苗叶片中多胺含量的影响
项目
Item

如表 3 所示 , NaC l胁迫下 , 在多胺总量方面 , 嫁接苗与自根苗均呈下降趋势 , 但自根苗下降速 率快于嫁接苗 , G2 与 S1 相比 , 胁迫 2 d时 , G2 显著高于 S1, 比 S1 增加 14196% , 此后两者差异不 显著 ; G2 与 S2 相比 , G2 显著高于 S2。在腐胺含量方面 , 嫁接苗与自根苗也均呈下降趋势 , G2 与 S1 相比 , 胁迫 2 d时差异不显著 , 此后 G2 显著低于 S1, 胁迫 10 d 时 G2 比 S1 减少 42185% ; G2 与 S2 相比 , 仅在胁迫 2 d 时显著高于 S2, 此后两者差异不显著 。在亚精胺含量方面 , G2 与 S1 相比 ,
表 3  NaC l胁迫下番茄自根苗和嫁接苗叶片中多胺含量的比较 腐胺 Put 亚精胺 Spd 精胺 Spm 多胺总量 PA s   Table 3  Com par ison of polyam in e con ten ts in leaves between own 2root and grafted toma to seedlin gs under NaC l stress ( nmol?g - 1 F ) M 胁迫时间 Stress tim e ( d)
0 172133a 169133a 186180a 190177a 248136b 245185b 321147a 327132a 39158b 35168b 67102a 62115a 460127b 450186b 575129a 580124a Treatm ent

胁迫 2 d时 , G2 比 S1 增加 16129% , 差异达显著水平 , 4、 6 和 8 d时两者差异不显著 , 10 d 时 G2 显 著低于 S1; G2 与 S2 相比 , G2 显著高于 S2。在精胺含量方面 , G2 与 S1 相比 , G2 显著高于 S1, 10 d 时 G2 比 S1 增加 102180% ; G2 与 S2 相比 , G2 显著高于 S2。
   : 统计分析是项目内分别进行 。表 4 相同 。 注
Note: Statistic analysis was carried out within item s respectively The same below. . 4 178124a 120178b 184119a 147160b 257158b 180153c 318101a 264114b 42170c 59145b 60161b 79132a 478152b 360176c 562181a 491106b 6 182111a 105190b 216190a 138118b 262131b 161112c 332148a 240174b 58135c 66111bc 77103ab 87134a 502177b 333113c 626141a 466126b 8 176117a 83142b 190153a 112144b 254160b 103183c 346124a 227110b 55123bc 43141c 71112b 107125a 485199b 230166c 607189a 446179b 10 171193a 72119b 180150a 98126b 251185b 96168d 325128a 215152c 56115b 34151c 73105b 113187a 476192b 203138c 578183a 427164b

212  NaC l胁迫对番茄自根苗和嫁接苗叶片 ABA

表 2  NaC l胁迫下番茄自根苗和嫁接苗叶片中 ABA 含量的比较
Table 2  Com par ison of ABA con ten t in leaves between own 2root and grafted toma to seedlin gs under NaC l stress ( nmol?g - 1 FM )

处理
S1 S2

胁迫时间 Stress tim e ( d)
2 4 51186a 50157a 52147b 63114b 36183c 82117a

Treatm ent 0

2、 4、 6、 8 和 10 d 时 , 分别比 S1 增加 56160% 、

G1 G2

33148b 35126b

Root fresh Root dry Root dry mass mass matter ( g?p lant - 1 ) ( g?p lant - 1 ) percent( % ) 50197c 2153c 4196c 33146d 1197d 5189a 119134a 5192a 4196c 100147b 5133b 5131b 6 8 57164b 83155a 37122c 90126a 101133a 61173b 76147b 38142c

60139b 70148b 37135c 95161a

58115b 62163b 41157c 87158a

 1 期

陈淑芳等 : NaCl胁迫对番茄嫁接苗叶片 ABA 和多胺含量的影响  

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如表 4 所示 , NaC l胁迫下 , 在 Put/ PA s值方面 , G2 与 S1 相比 , G2 显著低于 S1; G2 与 S2 相比 , 胁迫 2 ~6 d时两者差异不显著 , 胁迫后期 ( 8 d 和 10 d ) , G2 显著低于 S2。在 ( Spd + Spm ) / Put值 方面 , G2 与 S1 相比 , G2 显著高于 S1, 胁迫 10 d 时 , G2 比 S1 增加 89127% ; G2 与 S2 相比 , 胁迫 2 ~6 d时两者差异不显著 , 胁迫后期 ( 8 d 和 10 d ) , G2 显著高于 S2。
表 4  NaC l胁迫下番茄自根苗和嫁接苗叶片中 Put/ PA s值和 ( Spd + Spm ) / Put值的比较 胁迫时间 Stress tim e ( d)
0 0137a 0138a 0132a 0133a 1167a 1166a 2108a 2104a 2 0138a 0135ab 0134ab 0132b 1166b 1183ab 1191ab 2108a

项目
Item

Put/ PA s

盐胁迫通常会抑制植物生长发育 。本试验调查了 NaC l胁迫对番茄自根苗和嫁接苗生长的影响 , 结果 (表 1 ) 显示 , 盐胁迫显著抑制番茄苗的生长 , 但嫁接苗和自根苗的受抑程度不同 , 嫁接苗受抑 程度较小 , 表现出耐盐的特性 。 〔〕 8 外施 ABA 可提高作物的抗逆性 , 并且 ABA 在信号传递中起重要作用 , 可诱导逆境下的基因表 〔〕 9 〔 〕 10 达 , 产生某些特异蛋白质 , 其中一些蛋白质在逆境下能维持细胞正常渗透势或膨压 。姚春娜等 报道 , 抗性强的转基因小麦品系在盐胁迫过程中积累更多的 ABA。本试验结果 (表 2 ) 表明 , 盐胁迫 下 , 嫁接苗积累 ABA 快速 , 并且在盐胁迫初期表现明显 , 嫁接苗对盐胁迫有较快的感知性 , 通过信 号转导 , 快速启动一系列抗逆相关基因的表达 , 从而提高抗盐性 。 ( PA s) 是一类具有强烈生理活性的低分子量脂肪族含氮碱 , 参与植物机体对逆境的响应 , 多胺 〔 14 〕 13, 延缓植物细胞的衰老 。研究表明 , Spd和 (或 ) Spm 的积累与植物抗逆性有关 。过量积累的 Put 导致植物体内 Put/ PA s值升高 , 且使植物出现形态学的伤害 , Put的毒害作用与位于植物细胞壁上的 〔 〕 15 多胺氧化酶 ( PAO ) 催化 Put氧化降解所产生的氨基醛 、 H2 O2 、自由基等物质的积累有关 。 Santa 2 研究发现 , NaCl胁迫下 , 番茄盐敏感品种和耐盐品种叶片中 PA s总量下降 , 其中 Put 和 - 1 Spd 含量下降 , 耐盐品种的 Spm 却有所上升 , 而盐敏感品种在 100 mmol?L NaCl胁迫下 , 前期 Spm - 1 上升 , 后期下降 , 在 200 mmol?L NaCl胁迫下 , Spm 含量下降 。本试验中也得到类似的结果 (表 - 1 3 ) , 100 mmol?L NaCl胁迫下 , 番茄自根苗 ( S2 ) 和嫁接苗 ( G2 ) 叶片中 PA s总量下降 , 主要是 由于 Put和 Spd含量下降 , 而自根苗的 Spm 含量在胁迫前期上升 , 后期 ( 8d 和 10d ) 下降 , 嫁接苗 的 Spm 含量上升 , 可能与 Put向 Spm 的转化有关 , 通过调节三胺 ( Spd ) 与四胺 ( Spm ) 而调节体内 〔 〕 17 不同形态多胺的含量 。不同类型的多胺消除自由基的能力有差异 , Spm 和 Spd 的作用要大于 Put, 〔 〕 18 因此前两者被认为对逆境条件下的植物有保护作用 。 〔 〕 19 於丙军等 的研究表明 , 在盐胁迫下 , 耐盐大豆品种幼苗根 、叶中 Put含量和 Put/ PA s值明显降 低 , 并维持较高的 ( Spd + Spm ) / Put值 , Put/ PA s值降低和 ( Spd + Spm ) / Put值的增加与耐盐性呈 〔 〕 20 正相关 。 Zapata 等 也认为 ( Spd + Spm ) / Put值增加能增强植物耐盐性 。本试验在 NaC l胁迫下 , 嫁接苗 ( G2 ) 与自根苗 ( S2 ) 相比 , Spd和 Spm 含量高于自根苗 (表 3 ) , 胁迫后期 ( 8 d 和 10 d ) Put/ PA s值显著低于自根苗 、而 ( Spd + Spm ) / Put值显著高于自根苗 (表 4 ) 。进一步证实番茄嫁接 苗在盐胁迫下表现出较强耐盐性的特征 。
C ruz等
〔 〕 16 〔 12 〕 11,

214  NaC l胁迫对番茄自根苗和嫁接苗 Put/ PA s值和 ( Spd + Spm ) / Put值的影响
处理
S1 S2 G1 G2 S1 S2 G1 G2 Treatm ent ( Spd + Spm ) / Put

3  讨论

Table 4 Compar ison of Put/ PAs va lue and ( Spd + Spm ) / Put va lue in leaves of own 2root and grafted toma to seedli gs under NaCl stress n 4 0137a 0133ab 0133ab 0130b 1168b 1199ab 2106ab 2133a 6 0136a 0132ab 0135a 0129b 1176c 2115ab 1189bc 2137a 8 0137a 0136a 0131b 0125c 1176c 1177c 2119b 2197a 10 0136a 0135ab 0131b 0123c 1177c 1182c 2121b 3135a

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园          艺 学 报

33 卷

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