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RNA干涉与基因沉默










,

专 论 与 映达

干涉与基 因沉默
汤 富 酬 薛友 纺
北 京 大学 生 命 科 学 学 院 北 京
,

,



要 双链
,

介 导 的遗 传 干 涉 的 机 制是



年发现 的



它通 过双链





的 介 导 特 异 性 地 降解 相 应 序 列 的


从 而 导 致转 录 后 水平 的基 因沉 默

到 目前 为 止 在 真 菌 拟 南 芥 线 虫 锥 虫 水 媳 涡 虫 果 蝇 斑 马 鱼 小 鼠 目前 的 研 究 表 明

,











等真 核 生 物 中 都 发 现 存 在 这 一 基 因 沉 默机 制
中的基 因压 制
这 种机 制



干 涉 与 植 物 中 的共 抑 制
, ,



真菌

很 可 能 具 有 共 同 的 基 本 分子 机 制

这 也 说 明 很 可 能 在 进 化 的 很 早 期 阶段 生 物 就 获 得 了
,

干 涉 对 于 抵 抗 病 毒 人 侵 抑 制 转 座 子 活 动 等具 有 重 要 作 用 对 于 生 物 体 的 发 育 和 基 因 调 控 可 能 也


有重 要 作 用
关健词

干 涉 双链

基 因沉默
文 献标识码 文 章编号
一 一


中图分 类 号



,





,

‘咭

,



,



,









, ,



,



,

·

,

,

,



,

,



,

,

·





干 涉是

年 首 次 在 秀丽 线 虫 中 发 现 并 证 明属


照 实 验 中 给线 虫 注 射 正 义
因 的表达 反 而 象 反 义
,

不 但 不 增 加该 基 一样 也能特异
,

’ 于 转 录后 水 平 的 基 因 沉 默 机 制 〔 〕 利 用 双 链

可 以 特异

性地 降解 相 应 序 列 的 表达


,

从而特异性地 阻 断相 应基 因 的
干 涉广泛 存在 于 从 真 菌 到植


性 地 阻 断该基 因 的表 达



这与反义

技 术 的传统 解 释 机




随后 的 研 究 表 明

,

制完 全相 违 背
直到 底
。 ’〕



她 们 一 直无 法 解 释 这 一 现 象 年
,

物 从 无 脊椎 动 物 到 哺 乳 动 物 的 各 种 生 物 中 川

月 华盛 顿 卡耐基研 究 院 的

干 涉 的研 究进 展
年 康奈 尔大学 的
,

和马 萨诸塞大 学 医学 院的

才首次揭 开这 个谜
,

通 过 大 量 的 尝 试 他 们发 现
,

,



发现 的正 义 技术 对基 因表


博士在利用反义
。 中

,



对 基 因 表 达 的抑 制 以 及 过 去 利 用 反 义 达 的 阻 断 都 是 由体外 转 录 制备 的
,

术试 图 阻 断 秀 丽 新 小 杆 线 虫

基因 一 对

个控制线虫胚胎 对 称 性 的基 因 的 表 达 时 意 外 地 发 现汇

中污 染 的微 量 双 链

所引起 的 他们将





收稿 日期





修 回 日期





甚 金 项 目 国 家 自然 科 学 基 金 作 者 简 介 汤 富酬

,

资助
,
, ,

男 沈 阳 市 人 博 士 生 专业 遗 传 学



电话








致 谢 谨 对 尚克 刚教授 对 本 文 写 作 的热 情 支持 和 帮 助 表 示 衷 心 的 感 谢


聚 合 酶体 外 转 录 制 备 的 单 链

传 诱导 产生
遗传 的



,



电泳 纯 化 后 再 注射


千涉效 应 的线 虫 而 且这 一效应 是 可 以 稳定


给线 虫 结 果 只 有 微 弱 的 基 因 抑 制 作 用
双链
,

,

相 反 用纯化后 的

,

注 射线 虫 却 能 够 高 效 地 特 异 性 阻 断 相 应 基 因 的
,

与此 同 时 学的

,

干涉 的分子机制也开始得 到揭示

,

表达 抑 制基 因 表 达 的 效 率 比 纯 化 后 的 单 链

至少高

年德 国普 朗克研 究 院 的

和美 国 马 萨诸 塞 州 立 大 干 涉 〔” 〕 从 而 干涉的

个数 量 级
,



他们把 这 一 现 象称 为


千涉

在 果 蝇胚 胎 裂解 液 中实 现
,

简称 年

建立 了
,

干 涉 的体 外 生 化 研 究 系 统 为解 开


月 匹兹堡大学 的
“。

等人发 现
中也 存 在闭
二‘
、 。

生 化 和 分 子机 制铺平 了 道 路
‘ 外 系 统 研 究 发 现 〔“ 〕 在
,


,

月 他们 利用 这 一 体
,

干涉现 象在 果 蝇

他们 向果
吕 “
、 、

千涉 中 双链

首先被降解 也在与双链
的小 片 的翻译 相 非常相 似



蝇 的合 胞 体 胚 胎 中 分 别 注 射 对 应 于
。。










的小 片段 然 后 相 应 的
, ,





四 个 基 因 控 制果 蝇 胚 胎 发 育 体
,

同源 的 区 段 内 按 照 同 样 的 间 隔 被 降 解 成 这 一 过程 是 依 赖 于


节 形成 和 神经发育 的基 因 的 双 链

结果都得 到 了相应


的 但是 不 与



,

的缺 失 突 变 体 的 表 型
,



这表明
‘ “

干 涉机 制不 是 线 虫 所 特 他们进一 步利用



偶联

这 与植 物 中 的 共 抑 制

有 的 很 可 能广 泛 存 在 于各 种 不 同生 物 中 这一 技 术 确 定 果 蝇 的


从此线虫 中

干 涉 的 研 究 植 物 中墓 因 表 达 共 抑 制 现 象





基 因在果 蝇


的研 究 以 及 真 菌 中基 因 压 制


现象 的研究 几个独 立
月 犹他 大学 的
一 一

,

信 号 转 导 途 径 中位 于 州
因的上游 因 功 能提 供 了 崭新 的 手 段
,
、 、

基 因 的下 游


,

。 ‘



的 基 因 沉 默研 究 领 域 因 为 发 现 相 同 的 基 本 分 子 机 制 而 逐 渐

这 为研 究 果 蝇 不 同 基 因 之 间 的 相 互 作 用 以 及 基

统一在 一起 了
现无 义



等人发
的相 关基

降解 途 径


随后 在 短 短 的 一 年 时 间 内 陆 续 发 现
、 、 、

干 涉现象也








中 有

,

个基 因

。‘




,



存在 于 真菌 拟 南 芥 锥 虫 水 媳 涡 虫 斑 马 鱼 等几 乎 所 有 真
核 生 物 中比




干 涉 效 应 的 维 持 所 必 需 的〔

这说明





这说 明


干 涉机 制很 可 能是 在 进化 的 在 涡 虫 中发 现


千涉效 应 的维 持是 与细 胞 中其 他 基 本 基 因 表 达 监 测 调

很早 期 阶 段 就 已 经 产 生 了

干涉现象也 年
月发


控 系统 密 切 相 关 的
,



为再 生 的分 子 机 制 的 研 究 开 辟 了 新 的 途 径 现甚 至 在 大 肠 杆 菌 中也 存 在 与

研究 发 现 双 链 狱
,

不但在
,

干涉等转 录后 基 因 沉

川 干 涉 相类 似 的现象 〔




简称

中起 关 键
,
。 〕



月 剑 桥 大学 的

,

等人 发 现



作 用 在 其 他 很 多 重 要 的生 物 学 过 程 中 也 起 作 用 , 基 因 组 印记
和反义
,

有些

在 哺 乳动 物 小 鼠的早 期 胚 胎 中 双链 干 涉效 应
,

也能产 生 特异 性 的
注 射 小 鼠受 精 卵 和 着 床
。 一


中 已 经 发 现包括 重 叠 的正 义



她们用 双链

说 明很 可 能 基 因 组 印 记 是 通 过 形 成 双 链


前的胚 胎 发 现 能 够 特 异 性 地 阻 断 相 应
和‘ 绿 色 荧 光 蛋 白 基 因 的表 达
,

二。



来 介 导 等 位基 因 的 甲 基 化 和 特 异 性 抑 制 的
干 机 失 活 现象 密 切 相 关 的
,



染色体随 染色体失 活



这表明

基 因和
。 。

基 因 的转 录产 物 刚
这 暗示

涉 也存 在 于 哺乳 动 物 中 同时 也 为 利 用 基 因 功 能 和 治疗 人类疾 病 提供 了希望 〔 年
月 密歇根大学 的
’ 〔
,

干 涉研究人类




好 互 相 互 补 而 且 都 不 翻 译 成 蛋 白质
可 能也是 由双链



介导 的

等人 又 发 现
他们发 现对 于果

干涉 在 体 外 培 养 的 细 胞 系 中 也 能 实 现 蝇的
,



干 涉 的特 征 和可 能 的分 子机 制
干 涉有

细 胞 系 只要 在无 血 清培 养基 中加 人 适 量 双链
,

个重要特征〔 〕




干涉是转 录后 水
,

就可 以 诱导 产 生


干涉 效应



从而

干涉技 术

平 的 基 因 沉默机 制
显 子 序 列 的 双链



发现 将对应 于某 一基 因外
,
,

为 研 究 细 胞 内复杂 的 信 号 转 导 途 径 的 生 化 和 分 子 机 制 提 供
了方便

注 射 到 秀 丽 新 小 杆 线 虫 体 内后 可 以 特

异性 地 降解 相 应 基 因 的 干 涉的 技 术 途径 也 不 断得 到 拓 展
、 。

从而抑 制该基 因 的表达





产生

最早是通



注 射 相 应 于 该基 因 内 含 子 或 者 启 动 子 序 列 的 双 链

却没

过 生 殖 腺 注 射 的 方 式 在 秀 丽 线 虫 中实 现

干 涉 的〔 〕 随
’ 〔 。

有 干 涉效 应 染色体
,



目前 也 没 有发 现 双 链

介 导 的遗传干 涉对
干涉具有很 高的特异

后 的研究 发 现 体 腔 注 射 肠 细 胞 胞 内 注 射 也 同 样 有 效 后来 又发现不需要 注 射 双链
,

序列 有 影 响



分子 只要 给线虫 喂食 能



性 能 够 非 常 特 异 地 只 降解 与 之 序 列 相 应 的 单 个 内 源 基 因 的


转 录双链

的 大肠 杆 菌

甚至 只要把线虫 浸泡在 双链 干 涉 效 应 〔”


干 涉 抑 制基 因 表 达 具 有 很 高 的 效 率 表 型 可


,

溶液 中就 能 够产 生 中 有人尝试 了 电穿孔法
,
,

在其他生物

以 达 到 缺 失 突 变 体表 型 的程 度

而 且 相 对很 少 量 的 双链 的 数 量 就 能完 全 抑 制 相 应 基




基 因枪法等方式转染 双链
干涉技术用 于植物 和体 年
月 用转 录形成双链
,

分 子 数 量 远 远 少 于 内源
,

都取 得 了 成 功



这就为


因 的表 达 这 表 明很 可 能存 在 干 涉 效 应 信 号 分 子 的 扩 增 机 制
,

外 培养 细 胞 系 铺 平 了 道 路

干 涉 抑 制 基 因 表达 的效应 可 以 穿过 细 胞 界 限 在 不 同 细胞 间 长 距 离 传递 和 维 持


的质 粒对 线 虫进 行 转 基 因 也 获 得 成 功



,

得 到可 以 热

在 线 虫 中 干 涉效 应 甚 至 可 以 传 递


到 后 代 中去


汤 富酬 等 这说 明 干 涉 机 制 中可 能 存 在 维 持


干 涉 与基 因 沉 默

降解 序 列 特 异 性 的信 号 小 分 子
目前 认 为

干 涉 的 可 能 机 制 是 〔,











病 毒 入 侵 转 座 子 转 录 基 因 组 中 反 向重 复 序 列

转 录 等原 因 细 胞 中 出 现 双 链
是分 开 的 两 个
,

,

分子 可 以


一共二蕊
睽黔

双桩

分子

的扩增

分子互补 形成分子 间 双链 也 可 以 是 一
,
,


到双 链


分 子 回 折 自身 互 补 形 成 分 子 内 双 链
,

细胞 中

书丫



朋闪

一 组 特定 蛋 白复 合 物 识 别 双 链

启 动 相 关 蛋 白质 结 合

聚合酶

分子 上 其 中依 赖 于
,

对双 链

分子进行 复制 产 生 足 够数量 的双链
,

,

与此 同时 或 者 稍 后
,



或者类 似的


酶 特异 性 识 别 双 链
双链 小
,

并 将 其 降解 成
,





,



分子



降解 位 点 是 特 异 性 的 一 般 在 尿 啥 陡 碱


基处 而 且 间 隔 一 般 为 的双 链 小

,

这 样 降解 产 物 就 是








带有这些
,

双链 小
可 识别

的蛋 白复 合 物结 合 到

分子 上 去 双链 小
,

序列 如果
上 脱 落下 来 如 果

序列 与之不 互 补 则 复合 物 很 快从

序列 与双链 小
,

序列 互



阵解产物



补 则双链 小
,

与单链
,

之 间发 生 链 交 换 释 放 出



,

中的 正 义 链 然 后 结 合 在 复 合 物 上 的
反 义 链 一 端将
幻 切 断【




多 次这样 的过 程发 生 的小片
,

以 后 一 条完 整 的

就被 降解 成 多个
,





这 些 降解 的 产 物 又 可 以 与 小

的反 义链 结 合
,

引起新 一 轮对 相 应
环放大 的 正 反馈 的
,

的 降解 所 以 这 一 降解 机 制是 循 一旦启 动就可 以 加速进行 迅 速地将
,



千 涉 的可 能 分子 机制 仿
·

该种

全 部 降解 掉 完 全 抑 制 该 基 因 的 表 达
的双 链 小
, ,



上述






川伙
,

刃口

仙 场口




比 。沈

分子 可 以 很 容易地从一个 细胞传




递 到另 一 个 细 胞 实 现 远 距 离 运 输
, ,

在 线虫 中 也很容 易穿
,

过 生 殖 腺 进人 生 殖 细胞 传 递 到 下 一 代
目前发 现
,



干 涉 与 共 抑 制 以及 基 因 压 制 等 墓 因 沉 默


干 涉 机 制 的启 动 阶 段 需 要 线 虫

,

现 象的关 系
干 涉 最 初 是 在 线 虫 和 果 蝇 中发 现 的〔


,




,



基 因 的 参 与【
一 ’
,

干 涉 的 维 持 阶段 则 需 要






共抑制


,



,







,







等基 因 的参





,

,‘






年由


在 矮 牵 牛 中发 现 的

一 种 转 基 因 同时 抑 制 相 应 内 源 基 因 及 自身 表 达 的 基 因 沉 默
目前

干涉 的 分 子 机 制 中 仍 然 有 很 多 有 待 解 决 的 问 的基 因是 以 多 顺 反 子 的 形 式 转 录
,

现象 〔

后 来发现在线虫 果 蝇 等动 物 中也存在这 一 现





线 虫基 因 组 中 约
。 ’〕

象 川



基 因压制


则是

年由



的 现 在发 现 多 数 多 顺 反 子 中 不 同基 因 的 干扰
,

,

干涉不互相 千
干涉也 可 能 只是 一 般情况 下
,

但 是也有 个 别 多 顺 反 子 其 中 的一 个 基 因 的


在 粗糙 脉 抱 霉 中发 现 的 转 基 因 抑 制 自身 和 相 应 内 源 基 因 表 达 的 基 因 沉 默现 象 〔 随后 发 现 在 其 他 真 菌 中也 存 在 这 一

涉也 会 抑 制 另 一 个 基 因 的 表 达 〔,
特 异 性 降解 未成熟 的

,

这说 明
,

现象

,‘





最初普遍认为共 抑 制 基 因 压 制 以 及
,



干 涉是完全
,

前体
因而

存在 的 时 间 很 短 或 者 结 合 有
干 涉机 制 特 异 性 降解
,

加工相关 蛋 白


不 同机 制 的 基 因 沉 默 现 象 〔
相 同 的分 子 机 制

,





现在发现 它们很可 能具有 干 涉 过 程 中 双链
, ,

干 涉 的 蛋 白复 合 物 无 法 结 合 上 去 发 挥作 用


”〕

被特

参 与 降解 过 程 的可 根 据 降解 的特 异



能是 内切 核 酸 酶 也 可 能 是 外 切 核 酸 酶 性 可 能是 内切 核 酸 酶
,

异 性 地 降解 成 中也 检 测 到



的 小 片 段 而 在 植 物 的共 抑制 过 程
” 分 子 〔 〕 目前 的 研 究 表 明


,

的 双链 小



但是


干涉 必需基 因



的 同源 基 因 例 如

却具有外 切 核 酸 酶 特性 〔 川

序列 特 异 性 信 号 很 可 能 就 是 这 些


的双链小
,

分子



这 样 的 长 度 既 足 以 产 生 足 够 的 序列 特 异 性 又 小 到 非


有 待 进 一 步研 究解 决



常容 易 在 细 胞 间 传 递

在线虫 中

,

干涉效应可 以 由


,



,

卷 中

,

注 射部 位 传 递 到 整 个 身 体 并 可 进 人 生 殖 腺 传 递 到 子 代
,
,





和线虫 中的

干涉必需


在 植 物 中 共抑 制 效 应 可 以 由 转 染 部 位 传 递 到 其 他 细 胞 也
,

基因

同属 于 户

,

基 因家族 〔



可 以通过维管组 织 长距离 传递 到整个植 物体






和 线虫 中 的

千 涉必 需 基 因




干 涉 共抑制 以 及 基 因 压 制 都发 生 在 转 录 后 水 平 都 特异 性
,

及 人类
因家族 〔
,

综 合 征 相 关 基 因 同属 于


解旋酶基


降解 成 熟 的





千涉 共抑 制和基 因 压 制 的






同 时 也 是 线 虫 中抑 制 转 座 子 转 座 必 需
干 涉也 与抑 制转座 子活 动有关
,


必 需基 因 中都 存 在 依 赖 于
,

聚合酶



的基 因 说 明


简称


基因




先 后 发 现 的 粗糙

以 上 这些 相 似性 表 明 共抑 制 基 因 压 制 和

干涉很

脉抱 菌 中基 因 压制 的必 需 基 因
涉的必 需基 因
,

秀丽线虫 中


可 能具 有 相 同 的 基 本 分 子 机 制 见 表

,

它们 都是 相 同的转
,





以 及 拟 南芥 中共抑 制 的必需 基 因
,
,

录后 基 因 沉 默





,



简称


,

表 达 的蛋 白 都 是



,



,



粗糙 脉抱 霉 中

,

机制 的不 同表 现 形 式 〔 是 真 核 生 物 中 普 遍 存 在 的 抵 抗 病 川 毒人 侵 抑 制 转 座 子 活 动 调 控 基 因 表 达 的 监 控 机 制
肠嘴
比 。


发 现 的基 因压制 的

个 必需 基 因







。 一

,








各种 生 物 中 已 知 的甚 因 沉 狱机 制 仿
沈 吨洲 如 皿

等 见今考文献
,

‘掩。卜 。”



兔代 。

, 沈盆

肠阅

,

,

比 比比 件 参考文献
,

生物种 类

生物

基 因沉 默 现 象 基 因压制

基 因沉 默 的 诱导 事 件 转基 因 转基 因病毒


已 发 现 的相 关 基 因

真菌 植物

粗 糙 脉抱 菌





,

,



,



,







拟 南芥 面


转 录后 基 因 沉 狱


召 ‘


,

,



,



,



,

,







,

,

干涉 烟草 矮牵牛 无脊椎 动物 草履虫
。二



一 一


,




共抑 制


转基 因
转基因

共抑 制


同薄 序 列 依赖 的 基 因 沉 默


转基因





诚二
双链 双链

水媳
锥虫
涡虫




干涉 干涉


干涉


双链 双链

,

果绳

干涉

共抑制
秀 丽 新 小杆 杆 线虫 妙。 干涉

转基 因

,




价“

,

双链


,



,






,

爪 “ 卜夕 ,
,

,

,

,

,

,



,

,



共抑 制


转基 因 双链 双链

尸成 少 二 即
,


,

,

二 卜
,

,

二。


,



爪 卜





,

脊椎 动物
哺乳 动物

斑 马鱼 ‘
小鼠

千涉 干涉



但是 共抑制机制与
,

干涉机制也并不 完全相
,

其他 未 知 启 动 子 启 动 表 达 了 少 量 双 链
的共抑制可 能还存在

,



侧 说 明植 物 中
, ,

,

同’

,





植 物 中共 抑 制 不 但 能 降解

而 且还 能将染 色


干 涉 以 外 的机 制

。 〕

体 上 相 应 内源 基 因 甲 基 化 或 者 改 变 其 序 列
,

也有报道发现
,

在 植 物 中转 人 某 一 基 因 的不 含 启 动 子 的 基 因 序 列 时 也 会 导 致 相 应 基 因 的 沉 默 可 能 是 植 物 中转 人 基 因 上 游 序 列 中含 有

干 涉 研究 的 前 景 和 意 义
干 涉 具 有 抵抗 病 毒 人 侵 抑 制 转 座 子 活 动 防 止 自
、 、


,

汤 富酬 等

干涉 与基 因沉默
,
,

私 墓 因 序 列 的过 量 增 殖 等作 用 对 于 生 物 体 的 发 育 和 基 因 调

控 可 能 也 有 重 要 作 用 〔,

,

,

,







可 以利用
,

干涉现象

,



,
,

产 生 抗 病 毒 的植 物 和 动 物 制 作 转 基 因 动 植 物 使 其 转 录 产
,

生 相应 于 病毒 萦 殖 关 键 基 因 的 双 链

,

从 而抵抗病 毒人
,

俊和 繁殖 〔



而 且 可 以 利 用 不 同 病 毒 的 转 录 序 列 中高度 同 实 现抵抗 多种 病毒
,
,


,

,


, ,



源 区段相应 的双 链



干 涉效

,



应 可 以 由线 虫 成 虫 传 递 到 子 代 暗 示 获 得 性 遗 传 有 可 能 存 在川






,

,

通 过吞食 大 肠 杆 菌 线 虫 还 能 从 大肠 杆 菌 获 得
,


,



干 涉 信号 说 明

,

‘ 干 涉 信号 还 能 实 现 种 间 传 递 〔
,





利用
以及

干涉可 以 实 现 多基 因 突 变 这 是 传 统 的制 做




,



,




,

,

突变 体 的 方 法 无 法 实现 的 〔,

传统 同源 重 组 基 因 剔 除 技 术



,







嵌 合 分子 介 导 的 高 效 基 因 转 变 都 只 能 一 次
,

改变 一 个 基 因 〔



干 涉 可 以 利 用 同一 基 因 家 族 的 多
,


,
,




个基 因 具有 一 段 同源 性 很 高 的 保 守 序 列 这 一 特 性 设 计 针 对
这 一 区 段 序 列 的双 链


心 肠
幼 她

,

,




,

, 。

分子 注 射一 种 双链
,

即可 以







,

产 生 多 个 基 因 同时剔 除 的 表


’ 型〔
,

。 〕

也 可 以 同时 注 射 多 种 双


峨刃

,

而 将 多 个 序 列 不 相 关 的 基 因 同 时剔 除

联合利用传
,

统 的缺失 突变技 术 和

干涉 技术 可 以 很 容 易 地 确 定 复杂
·


,
, ,

的信 号 转 导 途 径 中不 同 基 因 的 上 下 游 关 系 , 除
,






涉 还 可 以 产 生 基 因 降低 表 达 基 因 功 能 被 不 同 程 度 地 部 分 剔
’ 的各 种 表 型 〔



,

而 且 抑 制基 因 表 达 的 时 间 可
’ 〔‘
·


,



,



,

以随 意控 制 在 发 育 的 任 意 阶 段
,

,





线虫 和果蝇 的全
,

,

,

,



基因组 序 列 都 已 侧 序 完 毕 发 现 大 量 未 知 功 能 的 新 基 因
干涉将大大促进 对这 些 新 基 因 功 能 的研 究




“切 ,




干涉 也有 可 能 用 于 人类 疾病 的 基 因 治疗 〔






,







,

‘ 洲〕 洲
,

干涉现 象存 在 的广 泛 程 度 远 远 超 过 了 研 究 人 员 最 初 的预 期 这 个 意 外 的 发 现 以 及 随 后 的 深 人 研 究 很 快 将 真
,
,


,
,



菌 植物 和 动 物 中 的基 因 沉 默 研 究 统 一 起 来 为







,

,







干涉 研 究将 是 未 来 十 年 生 物 学 研 究 中最 激 动 人 心 也




最 有 可 能 产 生 丰富 成果 的领 域 之 一
到来


双链

在 各 种基 因
,

。,

‘ 旧
,

,



,



,



沉 默 现 象 中 的 关 键 作 用 的发 现 预 示 着 一 个 新 的

时代 的




, ,



,

,

,

。。

一 。



参 考 文 献《
, ,


,




,




花召 。
,

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,




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