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猪Leptin基因的SNP筛查及其与生长性状的关联分析


第 27 卷 第 2 期 2008 年   月 4

华              中 农 业 大 学 学 报 Journal of Huazhong Agricult ural U niversity

Vol. 27   . 2 No Ap r. 2008 ,251~257

刘德武   杜颖军       张 豪 吴珍芳   张细权   杨关福
( 华南农业大学动物科学学院 ,广州 510642)

摘要   根据猪 Leptin 基因的已知序列设计引物 ( 序列号 :U66254 、 F026976) ,PCR 扩增产物用变性高效液 A 相色谱技术 (D H PL C) 和直 接测 序 法 进 行单 核 苷酸 多态 性 ( SN P) 筛 查 , 对 其中的 4 个 SN P 位点 ( C3469 T 、
C3952 G、 C4115 T 和 C4227 T) 进行基因型与生长性状的关联分析 。结果共获得 35 个多态位点 ,其中 C4115 T 和 C4227 T 位点在长蓝 F2 资源群中分别缺少 1 个基因型 ,且与各性状相关不显著 ;C3469 T 位点与猪的平均日增重

存在极显著相关 ( P < 0. 01) , T T 型和 CC 型显著高于 TC 型 ;C3952 G 位点与猪的体长和眼肌面积等存在一定相 关 ( P < 0. 1) 。 关键词   ; Leptin 基因 ; SN P ; 生长性状 ; 关联分析 猪

   Leptin 主要是由脂肪组织合成的一种多肽类 性尚未进行系统检测 。因此 , 笔者对 3′ 非编码区域 激素 ,对机体的脂肪沉积 、 体重和能量代谢等具有重 进行 SN P 筛查 , 旨在为进一步研究 Leptin 基因对 要的调节作用[ 122 ] 。猪 Leptin 基因被定位于 18 号 猪生长性状的影响奠定基础 。 染色体上 [ 3 ] ,通过对其 cDNA 的克隆和序列分析表 明 ,猪与人和鼠的 Leptin 基因编码区核苷酸序列同 源性分别为 88. 5 %和 84. 7 %[ 425 ] 。对小鼠的 Leptin 处碱基由 C 突变为 U , 编码的 Arg 转变成终止子 , 关 , T T 型显著高于 TC 和 CC 型
[ 628 ]

基因进行研究发现 , 其编码序列的第 105 个密码子 结果 mRNA 表达水平比正常小鼠高出近 20 倍 , 但

表达不出正常的蛋白质产物 , 从而导致脂肪在体内 测 。所有猪的血液或组织样品由华南农业大学动物 的过分蓄积 [ 1 ] 。对猪 Leptin 基因的研究表明 , 在不 遗传 繁 育 实 验 室 从 国 内 多 家 猪 场 采 集 。基 因 组 同品种猪中存在基因多态性和基因频率的差异 , 其 DNA 提取按常规方法 ( 稍作改进) 进行 。 中 3 469 位点上 T →C 的突变与猪的背膘厚度相
; 也有研究认

肉质性状和胴体性状等 ,所有性状记录完整[13 ] 。 为 , 该 位 点 与 猪 的 总 产 仔 数 和 瘦 肉 率 等 存 在 相 状、 关 [ 9211 ] 。Kennes 等认为 , A2845 T 和 C3469 T 位点
1. 2   主要仪器和试剂

收稿日期 :2007211208 3 国家自然科学基金项目 (30571327) 和广东省农业攻关项目 (2006B20201051 和 2007B020706004) 资助 刘德武 ,男 ,1966 年生 ,博士 ,副教授 . 工作单位 : 华南农业大学动物科学学院 ,广州 510642

主要仪器为 Hybrid 基因扩增仪 ( 英国 Hybrid 在长白 猪 中 与 采 食 量 和 生 长 速 度 有 一 定 相 关 性 ( P < 0. 01) [ 12 ] 。 公司) ,WAV E ν 核苷酸片段分析系统 ( 美国 Trans2 型电泳仪 、 电泳槽 ( 北京六 总之 ,对 Leptin 基因的研究多集中在个别多态 geno mic 公司) ,D YY2 Ⅲ 位点上 ,而猪的 Leptin 基因含有 3 个外显子和 2 个 一仪器厂 ) , TFM240 紫 外可 见 光 成 像 系 统 ( 美 国 内含子 ,5′ 端有 97 bp 的先导序列 ,3′ 端是 3. 7 kb 的 U CP 公司) 等 。主要试剂 T aq DNA 聚合酶 ,dN TP 非编码序列 。目前对较长的 3′ 非编码区域的多态 等从 上 海 生 物 工 程 公 司 购 买 , 乙 腈 及 T EAA 由

中图法分类号  S 828. 2    文献标识码       A 文章编号   100022421 ( 2008) 0220251207

猪 L ep tin 基因的 SN P 筛查及其与 生长性状的关联分析 3
1  材料与方法
1. 1   试验材料

本试验采用在生长性状方面有显著差异的中外 4 个猪种 ( 杜洛克猪 、 长白猪 、 五指山猪和蓝塘猪) 各
20 个基因组 DNA 样本进行 PCR 扩增和多态性检

基因型与性状的关联分析采用华南农业大学建立

的长蓝 F2 资源群 ,该群体主要测定的性状有生长性

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Transgeno mic 公司购得 。 1. 3   引物设计及 PCR 扩增

M E GAL IAN 工具进行 。基因型和性状的关联分析

利用 SA S 软件 ( Ver sio n 8. 1) 的 GL M 程序 ,方差分 根据猪的 Leptin 基因序列 ( GenBank 登录号 : 析和多重比较的模型为 : U66254 、 F026976) ,用 Genetool 软件设计引物 ,交 A Y =μ + S + H + G + W + e 上海博亚生物技术有限公司合成备用 。 其中 Y 为表型变异 ,μ为群体均值 , S 为性别效 PCR 反应体系为 25 μL , 其中加入 DNA 模板 应 , H 为批次效应 , G 为基因型效应 , W 为活体重量 1 μ ,10 ×PCR 缓冲液 2. 5 μL ,25 mmol/ L 镁离子 ( 作为协变量) , e 为随机误差 。 L 1. 5 μ ,10 mmol/ L dN TP 0. 5 μ ,50 mmol/ L 引 L L 2  结果与分析 物 ( 前后引物混合) 0. 5 μL , T aq 酶 1 U ,加双蒸水补 充至 25 μL 。反应条件因不同引物 、 扩增片段长度 、 2. 1   引物设计和 PCR 扩增 退火温度及延伸时间等有差别 。每对引物均要摸索 设计 7 对引物共覆盖 Leptin 基因的 3 506 bp , 最佳反应条件 ,以获得较好的扩增效果 。PCR 结果 分别位于内含子 、 外显子和 3′ 非编码区 ( 3′ TR ) U 用 1. 0 %琼脂糖凝胶电泳 , 在紫外可见光成像系统 ( 表 1) 。扩增产物用于 D H PL C 检测和直接测序 , 中观察并记录结果 。 以筛查 SN P 。结果除 1X04 FR 未能有效扩增外 , 其 1. 4   数据分析 它均获得了预期产物 。经 1. 0 %琼脂糖凝胶电泳检 序列分析和 SN P 筛查采用 DNA S TA R 软件的 测 ,初步确定为所需要的目的片段 ( 图 1) 。
表1  Leptin 基因 SNPs 筛选的 7 对引物信息表
Table 1   Details of 7 pairs of primers used for SNP identif ication in Leptin gene

引物
Primer 1C01 F R F R F R F R F R F R F R

序列号
Sequence No . U66254 U66254 U66254 U66254 U66254 U66254 U66254 U66254 U66254 U66254 U66254 U66254 U66254 A F026976

1B03

1X01

1X02

1X03

1X04

1X05

M. PCR marker (2 000 ,1 000 ,750 ,500 ,250 ,100 bp) ; 1 ,2. 样品 Sample

前后引物碱基组成 (5′ ′ 23 ) Nucleotide constit utes forward primer/ reverse p rimer (5′ ′ 23 )
CGGCA TCGGGACGGCGGT TC CGGGGCA GGGGGCA T GA GCA CTCCCCT TCC TCCT GCACA GC GGTCC GCACA GGCTCTCT TCTC GGGCCCT GGA GACCT T GGA GA G C GT GCTCCCCGGAA T TC TCA GA CGGGGGGA T T TCA GA GCCT T TC CCCCGCCCACCAACACAC T T A GGGGT GT GTACGC GGA GAC GGACCA TCTCGTAA GCCCACA CT GGGA GGTCT GT GGGCT TAC GCGCCCC GAACA GTAAAAA T CGGGGC GCA TCA GCA TCT GT GGCCTC T TC GACGT GACTC T T

产物长度
Product lengt h/ bp 502

退火温度
Temperat ure/ ℃ 62

464

65

503

62

462

65

516

65

499

62

560

65

图 1   Leptin 基因的 PCR 产物 猪

Fig. 1  PCR products of pig Leptin gene

  2期 第

刘德武等 : 猪 Leptin 基因的 SN P 筛查及其与生长性状的关联分析

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图2  引物 1C01FR 和 1B03FR 的 PCR 产物测序图谱及碱基变异情况
Fig. 2  Se quencing p attern and mutations of PCR production of primer 1C01 and 1B03

图 3   Leptin 基因 DHPLC 检测的谱型 、 猪 引物名称 、 退火温度及变异的碱基
Fig. 3   DHPLC profile s ,primers ,melting temp erature and mutations of pig Leptin gene

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由表 2 可 见 : 在 猪 Leptin 基 因 3 007 bp 区 域 引物 1C01 FR 和 1B03 FR 的 PCR 产物采用直 ( 1X04 FR 未能有效扩增 ) 中共检测出 35 个多态位 接测序法 ,分别测定 3 个不同个体 ,结果在 1C01 片 点 ,其中外显子 3 的 C3469 T ( T T G →C T G) 未引起 段中出现 C368 T 、 C480 T 、 A554 G 三处变异 ,在 1B03 氨基酸 的 变 化 ( L →L ) , 而 C G361923620 GC 变 异 片段中出现 C3469 T 和 GC361923620C G 两处变异 , ( C GC →GCC) ,导致编码的氨基酸改变 ( R →A ) ; 35 详见图 2 ; 其它引物的 PCR 产物经 D H PL C 检测后 个多态位点中 ,25 个为碱基转换 ,7 个为颠换 ,3 个
B B / 变异情况详见图 3 。各谱型下方数据和碱基分别表 普通商业限制性内切酶 H i nf Ⅰ、 f a Ⅰ、 st U Ⅰ H H H A 和 有 示具有该谱型个体的 DNA 序列在某一具体位置的 H ha Ⅰ、 i nf Ⅰ、 p a Ⅱ、 ae Ⅲ、 at Ⅱ H i nf Ⅰ

2. 2   H PL C 检测及序列测定 D

A3944 G、 C3952 G、 C3998 G、 选择不同谱型的个体进行测序分析 ,各引物 PCR 产 为其它 变 异 ; C3469 T 、 C4277 T 、 C4855 T 和 A5917 G 分别可以被 物的 D H PL C 检测温度 、 代表谱型和测序后的碱基 C4115 T 、

碱基组成 ,比较同一方框内不同谱型个体间的同一 效识别 ,即本研究提供了 8 个 PCR2RFL P 标记 。 2. 4   Leptin 基因的单核苷酸多态性 ( SN P) 标记图 位置的碱基差异 ,即为 SN P 。
2. 3  SN P 分析与确定

谱 利用本研究获得的 SN P 和已报道的 SN P ( 表 所 有 测 序 结 果 采 用 DNA S TA R 软 件 的    M E GAL IAN 工具进行 BL A S T 分析 ,结果见表 2 。 3) ,构建猪的 Lep tin 基因 SN P 标记图谱 ( 图 4 ) 。图 中所示为 SN P 在基因中的具体位置和碱基变化情 表 2   Leptin 基因碱基变异及 PCR2RFLP DNA 标记 猪
T able 2   Mutation and PCR RFLP DNA markers of Leptin gene in pig 2

序号
No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35

多态性位点

GenBank

Polymorphism 序列号 sites Sequence No. C368 T U66254 T480C U66254 A554 G U66254 C3469 T U66254 CG361923620 GC U66254 C3787 T U66254 C3926 T U66254 A3944 G U66254 C3952 G U66254 A3961 G U66254 A3964 G U66254 T3996C U66254 C3998 G U66254 T4026C U66254 T4053C U66254 C4089 T U66254 C4115 T U66254 A4277 T U66254 C4280 T U66254 T4537A U66254 C4578 T U66254 A4584 G U66254 G4592 T U66254 C4599 T U66254 A4603 G U66254 462024621 GA/ del U66254 C4643 G U66254 C4855 T U66254 T4890C U66254 C5545 T U66254 A5687 G U66254 G5867A U66254 C5888 T U66254 A5917 G U66254 C5955A AF026976

区域

限制性内切酶
Restriction enzyme

况 ,同时标出限制性内切酶的名称 ,供进一步研究时 参考 。
表3  已发表的猪 Leptin 基因的 SNP
序列号 限制性内切酶
Restriction enzyme
Taq Ⅰ

Region

Intron21 Intron21 Intron21 Exon23 Exon23 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U 3′ TR U

Table 3   SNP published of Leptin gene in pig

序号
No. 1 2 3 4 5 6 7 8

Hinf Ⅰ

SNP

Sequence No. U66254 U66254 U66254 U66254 U66254 U66254 U66254

区域

参考文献
Reference [7] [7] [6] [7] [7]

Region

C867 T

G1112A

B f aⅠ BstU Ⅰ HhaⅠ /

A2845 T C3469 T

T3432 G T3714 G T3996C

Hinf Ⅰ

A5916 G AF026976

2. 5   Leptin 基因 4 个位点基因型检测

Hpa Ⅱ Hae Ⅲ

研究在 Leptin 基因的不同区域选择了 4 个限

制 性 酶 切 位 点 , 分 别 用 限 制 性 内 切 酶 H i nf Ⅰ、
H haⅠ、 p a Ⅱ、H ae Ⅲ分 别 对 1B03 FR 、 H 1X01 FR 、

1X02 FR 的 PCR 产物进行酶切 、 电泳处理 , 分别出

现了不同的带型 ( 图 5 ) , 基因频率及基因型频率如 表 4 所示 。
表4  基因频率及基因型频率
基因型频率
AB Table 4   Allelic frequencies and genotype frequencies

A at Ⅱ

扩增片段
PCR product 1B03 1X01 1X02 1X02

Genotype frequencies 0. 549 8 0. 584 0 0. 773 1 0. 525 9

AA

0. 236 2 0. 160 3 0. 000 0 0. 474 1

0. 214 0 0. 255 7 0. 226 9 0. 000 0

Hinf Ⅰ

Int ron21 Int ron22 Int ron22 3′ TR U 3′ TR U Exon23 Exon23 Exon23 BB

XbaⅠ

[ 12 ]

Hinf Ⅰ HhaⅠ

[ 12 ] [ 12 ]

Hin d Ⅲ

基因频率

Allelic frequencies
A B

2 χ值 2 χ value

0. 511 1 0. 488 9 0. 452 3 0. 547 7

2. 719 2

0. 386 6 0. 613 4 31. 946 1 3 3

0. 737 1 0. 262 9 103. 224 8 3 3

8. 363 9 3

  2期 第

刘德武等 : 猪 Leptin 基因的 SN P 筛查及其与生长性状的关联分析

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图 4   Leptin 基因 SNP 图谱 猪
Fig. 4  SNP map of the pig Leptin gene
3 referred to formerly reported SN P ,and letters in bracket showed rest riction enzymes for each SN P 3 表示前人报道的位点 ,括号内为识别该位点的限制性内切酶

图 5  PCR 产物酶切图谱

Fig. 5   RFLP p attern of PCR product dige stion

   由表 4 看出 ,1X02 片段用 H ae Ⅲ H p a Ⅱ 和 酶 切分别缺少 AA 型和 BB 型 , 可能的原因是长蓝家 系资源群的亲本是小群体 , 从而使 F2 代群体中的 基因型分布偏离哈代2温伯格定律 ( P < 0. 05 ) ; 另 外 ,由于本群体不存在人为选择问题 , 因此 , 在本群 体中也可能存在某些基因型不利于猪的生长等情 况 ,具体原因有待进一步研究 。
2. 6   基因型与生长性状的遗传效应分析

表5  C3952 G 位点与性状的关联分析

Table 5   Association analysis bet ween traits and the site of C3952 G

性状 Traits 体长

AA(CC)

AB(CG)

BB( GG)

Live body length/ cm 眼肌面积 Longissimus dorsi muscle area/ cm2

116. 48 ± 19 a 116. 50 ± 64 a 118. 97 ± 00 b 1. 0. 1. 29. 37 ± 72 a 0. 29. 30 ± 39 a 0. 27. 80 ± 61 b 0.

3    讨 论

Leptin 基 因 中 C3469 T 、 C3952 G、 C4115 T 和 C4227 T 位点基因型与生产性状间的关联分析结果表

D H PL C 技术是一种高通量筛选未知 SN P 和

检测已知 SN P 的有效方法 ,已在碱基变异检测中得

[ 14215 ] 。笔者用此方法获得了大量的变异 明 ,C4115 T 和 C4227 T 位点与各性状不相关 ;C3469 T 到广泛应用 位点与猪的平均日增重存在极显著相关 ( P < 0. 01) , 位点 ,但也发现了其中的一些不足之处 ,如采用单个 其中 TT 型生长速度最快 , TC 型生长速度最慢 , TT 变性温度进行 D H PL C 检测时可能会忽略某些具有

型 (390. 30 ±5. 13) 和 CC 型 (385. 53 ±5. 56 ) 分别与 特殊碱基组成的区域中潜在的 SN P ; 检测中出现的 TC 型 (369. 73 ± 35) 存在极显著差异 ( P < 0. 01 ) ; 单态谱型可能是 2 种完全不同的单倍型 ,因此 ,需要 3.
C3952 G 位 点 与 体 长 和 眼 肌 面 积 存 在 一 定 相 关 ( P < 0. 1) ,结果见表 5 。

选择具有不同峰值的代表性个体进行测序 ;D H PL C 检测的谱型与碱基序列中的 SN P 位点数量间不存

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华中农业大学学报

第 27 卷  

在一一对应关系 ,谱型的不同仅说明个体间存在碱

C3469 T 位点 ,前人的研究已充分说明该突变会对

基差异 。另外 ,筛查得到的 SN P 多少与所选用的试 猪的生长产生影响 , 但可能由于所用群体或所测性 验材料 ( 如品种或群体) 有很大关系 。本试验得到的 状的差异 , 所得结果不同 , 还需进一步研究 。再如 ,
SN P 在中外品种中分布差别相对较大 , 而同品种

本研究中 2 个位于 3′ 非编码区的位点分别缺少一个 纯合子类型 ,提示 3′ 端非编码区的一些变异也可能 的研究还在继续 ,并将通过猪体相关组织中 mRNA 表达和蛋白质表达水平的研究 , 从不同层次了解
Leptin 基因结构和功能之间的关系 , 从而为揭示其

内差别较小 ,提示在进行 SN P 的应用研究时 , 针对 在所研究群体中的多态性分布情况 , 而后再用于 标记基因型与性状的关联分析 , 以减少试验的盲 目性 。 布最为广泛 ,而编码区的突变较少 ,这种差异可能与 不同区域的功能有关系 。本研究中 ,Leptin 基因外 显子 3 的 C3469 T ( T T G → T G) 不会引起氨基酸的 C 变化 ( L →L ) , 而 C G361923620 GC 变 异 ( C GC →
GCC) 则引起编码的氨基酸改变 ( R → ) 。上述变异 A

不同的研究对象首先要进行预试验 , 以确定 SN P 对猪的生长或生存产生影响 。笔者对 Leptin 基因

通过分析 ,基因中内含子 、 非编码区的 SN Ps 分 影响猪的生长发育的分子机理提供依据 。



考 文



是否对 mRNA 表达和生长发育等产生影响还有待 进一步研究 。本试验未检测到 J iang 等报道的外显 子 3 的 G3714 T 位点
[7 ]

, 这可能与所选用的材料有

关 。提示在 SN P 筛查中要尽量使用具有不同遗传 的检出数量 。

背景的品种 , 并尽可能增加样本数量 , 以提高 SN P 本研究还选择了 Leptin 基因的 4 个 RFL P 位

点进行标记基因型与性状的关联分析 , 选择位点时 主要考虑 2 个方面 , 一是前人已经报道的位于外显 子部分的 C3469 T 变异位点 , 该位点可能对猪的生 产性能产生影响 ,这在本研究中得到了验证 ; 另一方 面是选择位于 3′ 非编码区域的 3 个位点 , 因为是首 次研究 ,所以旨在探讨 3′ 非编码区的碱基变异对性 状的影响情况 。研究表明 , C3469 T 位点与平均日 增重存在极显著相关 ( P < 0. 01 ) ,这与 Kennes 等研 究结果有相似之处 。后者认为 , C3469 T 在长白猪 中与 采 食 量 和 生 长 速 度 有 一 定 的 相 关 性
( P < 0. 01) [ 12 ] 。本研究结果中 ,C3469 T 位点与 100 kg 日龄 、 胴体瘦肉量 、 瘦肉率和皮脂率等相关均未

达显著水平 ,这与原晓俐和刘娣等研究结果存在差 异 [ 9210 ] ,可能原因是研究所用的群体不同所致 。研 究还表明 , C3952 G 位点与猪的体长和眼肌面积存 在一定相关 ,这将在进一步研究中预以深入探讨 。 总之 ,Leptin 基因对猪的生长和脂肪代谢的影 响已被一些试验所证明 ,但就目前的研究结果看 ,要 将其 应 用 于 猪 的 育 种 实 践 时 机 并 未 成 熟 。如

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Abstract   After designing p rimer s based o n p ublished sequences of t he pig leptin gene ( GenBank ac2 cessio n number : U66254 and A F026976 ) ,denat uring high2performance liquid chro matograp hy and direct 2 ly sequencing were used to indentif y single nucleotide polymorp hisms ( SN P ) . Fo ur SN P of C3469 T , C3952 G ,C4115 T and C4227 T were selected for marker t rait associatio n analysis. Result s showed t hat a total of 35 SN P were fo und in scanned regio n of leptin gene ,and t wo SN P of C4115 T and C4227 T were not associated wit h any pig p ro ductio n t rait s ( P > 0. 5) . C3469 T was highly significantly associated wit h average daily gain ( AD G) ( P < 0. 01) ,in which individual s wit h T T and CC genot ypes had significantly do rsi muscle area ( P < 0. 1) . higher AD G t han t hat of TC. C3952 G was suggestively associated wit h live body lengt h and lo ngissimus Key words   ; Leptin gene ; SN P ; growt h t rait s ; associatio n analysis pig ( 责任编辑 : 边书京)

L IU De2wu   DU Ying2jun  ZHAN G Hao  WU Zhen2fang  ZHAN G Xi2quan  YAN G Guan2f u
( Col le ge of A ni m al S cience , S out h Chi na A g ricul t u ral U ni versi t y , Guan g z hou 510642 , Chi na)

tion wit h production t rait s[J ] . Anim Genet ,2001 ,32 :2152218.

[ 15 ] L IU W , SMI T H D I , RRCH TZI GEL K J , et al . Denat uring high performance liquid chro matograp hy (D HPL C) used in t he

遗传分析 [J ] . 遗传学报 ,2004 ,31 (12) :136121368.

detection of germline and so matic mutations [ J ] . Nucl Acids

Identif ication of Single Nucleotide Polymorphisms of the Leptin Gene and Their Effects on Swine Gro wth and Carcass Traits


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